Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на терминали конвергирующих к ним волокон.
Дендриты пирамидальных нейронов ветвятся, содержат множество дендритных шипиков и способны получать входящие сигналы от тысяч других клеток. Кроме того, иногда они могут выделять ретроградные сигнальные молекулы, такие как эндоканнабиноиды, обеспечивая двунаправленность связи. Число дендритных шипиков говорит лишь о минимальном количестве соединений дендрита, поскольку некоторые контакты находятся за их пределами, напрямую на теле дендрита.
Архитектоникой коры головного мозга называют учение об особенностях морфологической структуры различных областей коры. Цитоархитектоника изучает особенности клеток коры, миелоархитектоника — особенности различных участков коры в отношении мякотных нервных волокон. Кора головного мозга имеет неодинаковое строение в различных областях.
Цитоархитектоника (расположение клеток)
молекулярный слой
наружный зернистый слой
слой пирамидальных нейронов
внутренний зернистый слой
ганглионарный слой (внутренний пирамидный слой;клетки Беца)
слой полиморфных клеток
Миелоархитектоника (расположение волокон)
полоска молекулярного слоя
полоска наружного зернистого слоя
полоска внутреннего зернистого слоя
полоска ганглионарного слоя [4].
Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:
ассоциативные волокна — связывают отдельные участки коры одного полушария
комиссуральные волокна — соединяют кору двух полушарий
проекционные волокна — соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Афферентные проекционные волокна заканчиваются в слое пирамидальных нейронов[5]
Кроме тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоёв расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон и коллатералей аксонов клеток коры. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса.
физиологический барьер между кровеносной системой и центральной нервной системой. ГЭБ имеют все позвоночные. Он защищает нервную ткань от циркулирующих в крови микроорганизмов, токсинов, клеточных и гуморальных факторов иммунной системы, которые воспринимают ткань мозга как чужеродную.
Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм; Сенсорная система -это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям. Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную.
Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы.
Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной
частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном
несенсорные функции (нос, язык и др.).
Промежуточная {проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой
цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток
передается к корковым центрам.
Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших
полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации,
формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в
долговременную память или переключена на эфферентные пути.
Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.
К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные ). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).
К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами.
Орган равновесия состоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического мешочка маточки и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампуле находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.
Эпителий макул состоит из 7000-9000 сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты или статоконии). В отолитовую мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия.
Различают два вида волосковых клеток:
грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На апикальной поверхности имеется кутикула с 60-80 неподвижными волосками — стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши — чашеобразное нервное окончание;
цилиндрические клетки имеют призматическую форму, и на них оканчиваются нервные окончания дендритов — биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.
Также в макуле имеется третий вид клеток это опорные клетки, которые имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности. Ее основной функцией является голокриновая секреция компонентов отолитовой мембраны.
Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, то есть только рецептор гравитации.
Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Общее число волосковых клеток равно 15 000-17 000. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол является продуктом голокриновой секреции опорных клеток, он в отличии от отолитовой мембраны не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движении головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах.
Основная функция гребешков — восприятие угловых ускорений.