Фитоалексины. Изучение факторов, вызывающих гибель патогена в некротизированных участках тканей после реакций сверхчувствительности, привело к открытию К. Мюллером и Г. Бергером веществ, получивших название фитоалексинов. Фитоалексины - это низкомолекулярные антибиотические вещества высших растений, возникающие в растении в ответ на контакт с фитопатогенами; при быстром достижение антимикробных концентраций они могут выполнять защитную роль в фитоиммунитете.
В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют. Они обладают антибактериальным, фунгитоксичным и антинематодньм действием. Фитоалексины - конечные продукты измененной заражением метаболизма растения. Вследствие разнообразия растений, патогенов и их взаимодействий велико и химическое разнообразие фитоалексинов. У бобовых это изофлавоноиды у пасленовых - сесквитерпеноидные вещества, у сложно цветных - полиацетилены и т.д. Кроме того, в одном растении в ответ на инфекцию образуется несколько фитоалексинов.
Фитоалексины синтезируются в живых клетках, граничащие с погибающими, вследствие реакции сверхчувствительности Из этих клеток и поступает сигнал о необходимости синтез фитоалексинов, которые затем перемещаются в некротизирс ванные клетки, где находится паразит. Фитоалексины подавляют рост фитопатогенов, дезактивируют их экзоферменты. Транспортируются они по апопласту. Синтез их можно вызвать и химическими веществами: так, фитоалексины картофеля - ришитин и любимин - образуются в клубнях при действии фтористого натрия или сернокислой меди, но во всех случаях это фитоалексины, присущие данному растению.
Показано, что растение восприимчиво к патогену тогда, когда патоген не индуцирует синтез фитоалексинов. Если у растения подавить способность образовывать фитоалексины, то оно становится восприимчивым не только к своему патогену, но и к другим, ранее никогда не поражавшим это растение. Отсюда следует, что фитоалексины участвуют в поддержании и видового иммунитета, и сортовой устойчивости к специализированным патогенам.
Многие высокоспециализированные патогены преодолевают фитоалексиновый барьер, разлагая фитоалексины и прекращая их синтез.
Еще одна возможность поддержания устойчивости растений - регуляция растением-хозяином образования соединений, жизненно важных для паразита. Так, фитофтора не способна продуцировать В-ситостерин, необходимый грибу для образования спор. Его источником для гриба служат клетки растения-хозяина. У устойчивых к фитофторе сортов в месте инфицирования клетки растения резко прекращают синтез В-ситостерина и паразит не может размножаться. Вместе с тем предшественники ситостерина используются на синтез фитоалексинов сесквитерпеноидной природы. Наконец, недостаток В-ситостерина, повреждая мембраны, делает клетки патогена чувствительнее к воздействию фитоалексинов.
Кроме того, выявлено изменение устойчивости и восприимчивости растений-хозяев к возбудителям болезней под влиянием внешних условий и различных биотических факторов (время года, погодные условия, удобрения, возраст растений и их органов и др.). Показано, что у растений наблюдается сенсибилизация устойчивости, т.е. появление устойчивости ко второму возбудителю после предшествующей инфекции (в частности, при вирусных заболеваниях) или ослабление устойчивости к определенному патогену при заболевании, вызванном возбудителем другого вида.
Проблема узнавания и устойчивость. Первый и важнейший этап при взаимодействии растения-хозяина и патогена - взаимное "узнавание". У устойчивых растений он начинается с обездвиживания - иммобилизации патогена. Осуществляется это с участием гликопротеинов, получивших название лектины (от лат. lectus - избранный - причастия от глагола lego - выбирать, собирать). Они способны связывать определенные углеводы (моно-, олигосахара, углеводные остатки гликолипидов и полисахаридов). Молекула лектина имеет не менее двух участков для связывания углеводов, что позволяет ей склеивать (агглютинировать) молекулы и даже целые клетки, на поверхности которых есть специфические для данного лектина группировки, например эритроциты млекопитающих. В клетках лектины выполняют многообразные функции; одна из них - участие в реакциях узнавания и взаимодействия клеток. Лектины склеивают клетки и споры паразитов, лишая их возможности прорастать и перемещаться.
Существенно также, что лектины связывают споры и клетки тех патогенов, к которым растение устойчиво. Вирулентные штаммы бактерий избегают агглютинации лектинами растения-хозяина благодаря слизистому чехлу, окружающему бактерию.
Исследования последних лет показали, что в системах узнавания при взаимодействии растения-хозяина и паразита функционируют и другие участники. На поверхности иммобилизованного паразита находятся вещества, узнаваемые системами растения-хозяина, - элиситеры (провокаторы). Элиситеры являются высокомолекулярными глюканами стенок паразита. Растение распознает их с помощью своих мембранных рецепторов. Образование комплекса элиситер-рецептор индуцирует работу систем защиты растения, в частности реакцию сверхчувствительности. Однако взаимодействию элиситеров с рецепторами мешают антиэлиситеры - низкомолекулярные глюканы (супрессоры), выделяемые кончиком растущей гифы и подавляющие защитные реакции растений. Если супрессор паразита, конкурируя с элиситером за место связывания, занимает его из-за большего сродства к рецептору, то это не позволяет растению включить защитную реакцию, и патоген таким образом преодолевает барьер видового иммунитета растения.
Имеющиеся сведения позволяют представить последовательность включения защитных механизмов растений в ответ на инфекцию:
. Паразит воздействует на клетки растения-хозяина с помощью элиситеров.
. Мембранные рецепторы растения (компоненты системы узнавания) взаимодействуют с элиситерами паразита.
. Образование комплекса элиситер - рецептор индуцирует развитие у растения реакции сверхчувствительности - быструю гибель части клеток и образование некроза.
. Отмирание клеток растения-хозяина приводит к возникновению в них регуляторных молекул - производных полимеров матрикса клеточных стенок. У сои, например, функцию индуктора выполняют небольшие (из 12 молекул-мономеров) фрагменты пектиновых полимеров стенки. Такие регуляторные молекулы П. Альберсхейм назвал олигосахаринами.
5. Олигосахарины погибающих клеток диффундируют
к соседним с некрозом здоровым клеткам и вызывают в них синтез фитоалексинов,
обеспечивающих видовой иммунитет и сортовую устойчивость растений.
Удивительная гармония живой природы, ее совершенство создаются самой природой: борьбой за выживание. Формы приспособлений у растений бесконечно разнообразны. Весь растительный мир со времени своего появления совершенствуется по пути целесообразных приспособлений к условиям обитания.
Растения - пойкилотермные организмы. Повреждения начинаются на молекулярном уровне с нарушений функций белков и нуклеиновых кислот. Температура - это фактор, серьезно влияющий на морфологию и физиологию растений, требующий изменений в самом растении, которые могли бы приспособить его. Адаптации растений к разным температурным условиям даже в пределах одного вида различны.
При высоких температурах выявлены такие адаптации, как густое опушение листьев, блестящая поверхность, уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, изменение положения по отношению к источнику тепла, усиление транспирации, высокое содержание защитных веществ, сдвиг температурного оптимума активности важнейших ферментов, переход в состояние анабиоза, защищенных от инсоляции и перегрева, сдвиг вегетации на сезон с более благоприятными тепловыми условиями.
Поставленные задачи требуют и новых подходов как в теоретическом, так и в экспериментальном планах. Для понимания и прогнозирования характера роста, развития и продуктивности растений необходимо целостное восприятие растения. Например, продуктивность фотосинтеза зависит от формирования оптимальной листовой поверхности и всех элементов аппарата фотосинтеза, от условий водного, температурного режимов и минерального питания.
Растительные организмы играют ключевую роль в биосфере, ежегодно накапливая огромные массы органического вещества и продуцируя кислород. Человечество использует растения как главный источник питания, а также в качестве технического сырья и строительных материалов в промышленности, топлива для энергетики; из растений получают лекарственные препараты. Рост народонаселения и уменьшение пахотных угодий из-за разрастания городов и промышленности вызывает необходимость новых подходов для получения всех этих продуктов. Для этого имеется несколько путей. Современное растениеводство во все большей степени переходит на интенсивную технологию выращивания сельскохозяйственных культур, что предполагает строгое соблюдение научно обоснованных приемов возделывания и защиты растений, использования наиболее продуктивных сортов для каждой почвенно-климатической зоны.
Огромным резервом сырья является флора морей и океанов, которая еще очень мало используется для нужд человечества. Биомасса культивируемых водорослей нашла применение в качестве кормов в птицеводстве и животноводстве. Биомасса высших растений становится источником получения очищенных белков, углеводов, из которых затем приготавливай так называемую "искусственную пищу".
Новые направления биотехнологии, связанные в культуре растительных тканей и клеток, с использованием иммобилизованных (закрепленных) клеток или ферментов, дают основу для получения лекарственных препаратов и других необходимых продуктов. Клеточная инженерия ставит задачу выведения новых гибридов за счет слияния протопластов, полученных из разных видов. Она уже получила практические результаты в области быстрого размножения наиболее ценных экземпляров путем микроклонирования (выращивание целых растений из отдельных соматических клеток). Большой вклад вносит биотехнология в повышение продуктивности многих культур путем освобождения их тканей от патогенных вирусов (выращивание целых растений из изолированных апексов, в клетках которых вирусы отсутствуют).
Однако наибольший прогресс (качественный скачок) будет
достигнут тогда, когда на основе изучения молекулярных механизмов фотосинтеза,
азотфиксации, синтеза целлюлозы и других процессов, протекающих в растительных
организмах, человечество перейдет к промышленному получению продуктов питания,
материалов и топлива. Освоение искусственного фотосинтеза, начиная с получения
водорода (как наилучшего топлива) и кончая синтезом углеводов, белков,
витаминов и других продуктов, необходимых для питания, радикальным образом
изменит условия существования людей, решит проблемы голода, нехватки
технического сырья, будет важнейшим вкладом в оздоровление экологической среды.
На решение этих задач должны быть направлены усилия физиологов, биохимиков,
биофизиков, физико-химиков и всего общества в целом.
1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975 г. 328 с.
2. Вознесенский В.Л., Рейнус Р.М. Температура ассимилирующих органов пустынных растений // Бот. журн., 1977; т. 62. N 6
. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений М., 1982. 280 с.
. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев, 366 с.
. Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л., Изд-во Ленингр. ун-та. 1969
. Горышина Т.Н. Экология растений уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979 г. 63-102 с.
. Деверолл Б. Дж. Защитные механизмы растений. М. 1980.12
. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. 2009. Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам. Физиология и биохимия культурных растений. 41 (2): 95-108.
. Кузнецов Вл. В, Шевякова H. H. 1999. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. Физиология растений. 46: 391-336.
. Культиасов И.М. Экология растений М.: Изд-во московского ун-та, 1982 33-89с.
. Лархер В. Экология растений М.: Мир 1978 г.283-324c.
. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений М.: Изд-во АН-СССР. - 1952 т.1-2
. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаю от болезней. М, 1985.190 с.
. Механизмы радиоустойчивости растений. Киев, 1976.167 с.
. Николаевский В.С. Биологические свойства газоустойчивс растений. Новосибирск, 1979.278 с.
. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохш и физиология иммунитета растений. М., 1975.320 с.
. Полевой В.В. Физиология растений 1978г.414-424с.
. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Жалилова Ф.Х. Кефели В.И. 1994. Абсцизовая кислота и этилен, различающихся по устойчивости к ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации. Физиология растений.41: 682-686.
. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. Л., 1983.232 с.
. Селянинов Г.Т. К методике сельскохозяйственной климатологии. Труды по с. - х. метеорологии, 1930, т.22
. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления33-е Тимирязевское чтение. М., 1973.51 с.
. Токин Б.П. Целебные яды растений.Л., 1980.279 с.
. Туманов И.М. Физиология закаливания и морозостойкости] тений. М., 1979.352 с.
. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики.Л., Изд-во АН СССР, 1963
. Туманов И.И. Причины гибели растений в холодное время года и меры её предупреждения.М., Знание, 1955
. Материалы сайта Википедия www/vikipedia.ru
. http://freepapers.ru/38/ustojchivost-rastenij-k-infekcionnym-boleznyam/65578.426532. list1.html
. chrome-extension: // oemmndcbldboiebfnladdacbdfmadadm/http://www.bio. bsu. by/fbr/files/01-02_plant_stress_physiology. pdf
. http://marsu.ru/science/libr/resours/ecofisiologia%20stressa/pages/4.1 htm