Курсовая работа (т): Устойчивость растений к недостатку кислорода, стрессу, температуре

Устойчивость растений к недостатку кислорода, стрессу, температуре

Содержание

Глава I. Общие представления о стрессе и факторах, вызывающих стресс у растений

1.1 Стресс и "триада" Селье

1.2 Основные группы факторов, способных вызвать стресс у растений

1.3 Особенности проявления стрессовых реакций у растений

Глава II. Устойчивость к недостатку или отсутствию кислорода

2.1 Понятие гипо- и аноксии

2.2 Морфолого-анатомические приспособления к корневой гипоксии

2.3 Повышение устойчивости к гипо - и аноксии

Глава III. Механизмы устойчивости растений

3.1 Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву

3.2 Устойчивость растений к низким температурам

3.3 Солеустойчивость

3.4 Газоустойчивость

3.5 Радиоустойчивость

3.6 Устойчивость растений к инфекционным болезням

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.

В природе в одном географическом регионе каждый вид растений занимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенностям. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды.

В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования, сложившимся исторически, что отмечал еще К.А. Тимирязев.

Все физиологические и биохимические процессы идут лишь в определенных температурных границах, которые обычно лежат в довольно узких пределах. Фактор тепла имеет большое значение и в географическом распределении растений. Составляя существенную часть климатических условий, он тем самым определяет северные и южные границы ареалов, зональную структуру растительного покрова.

Актуальность темы: данная идея ненова, но актуальность ее остается до сих пор, так как на всем протяжении процесса вегетации, растения подвержены действию высоких и низких температур, засухи, засоления, света высокой интенсивности и других стрессовых факторов внешней среды, что приводит к потере продуктивности за счет ингибирования роста и фотосинтеза растений. Из-за ухудшения экологии и изменений климата эта проблема является особенно актуальной и важно разработать эффективные способы усиления защитных механизмов растений при действии стрессоров различного происхождения, прежде всего абиотических. Часто они обусловлены резкими изменениями температуры, дефицитом влаги, а также светом высокой интенсивности. В частности, заметно возросший уровень УФ-радиации и потепление климата привели к большему изучению влияния на растения УФ-радиации, повышенных температур и света высокой интенсивности, а также их сочетания.

Цель работы: выявить механизмы, обеспечивающие формирование устойчивости растений, и основные типы отношений растений к температуре, а также исследование регуляции стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

Задачи работы:

1.      Определить последствия температурного стресса;

2.      Исследовать основные закономерности формирования устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (низкие и высокие температуры, хлоридное засоление, тяжелые металлы) в зависимости от интенсивности и продолжительности их действия;

3.      Выявить специфическую и неспецифическую составляющие повышения устойчивости растений в ответ на действие неблагоприятных факторов среды абиотической природы на основании изучения характера изменения устойчивости к действию низких и высоких температур, засоления и тяжелых металлов; особенностей некоторых физиолого-биохимических реакций растений на действие разных стресс-факторов;

Глава I. Общие представления о стрессе и факторах, вызывающих стресс у растений

1.1 Стресс и "триада" Селье

Термин стресс (от англ. "stress" - напряжение) был предложен выдающимся канадским ученым-физиологом Гансом Селье в 1936 году для описания реакции организма на любое сильное неблагоприятное воздействие.

В наши дни стрессы стали обычным явлением человеческой жизни. Проблема стресса уже давно вызвала интерес у людей. Но еще больший интерес вызвало то, что стресс может возникать не только в организме животного.

Если первоначально стрессовая реакция рассматривалась как атрибут высших организмов, имеющих нейрогуморальную систему, то последующее развитие теории Селье позволило признать наличие стрессовых реакций у низших животных, а также у растений.

По Селье, стресс - это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. Эта перестройка сопровождается увеличением в крови адреналина и других гормонов, мобилизующих обмен веществ. Благодаря энтузиазму и трудам автора, а также его учеников и последователей, теория стресса перешла из области медицины в биологию. Селье обратил внимание на то, что изменения защитных сил животного и человека при различных заболеваниях обычно сопровождаются увеличением в крови кортикостероидных гормонов, мобилизирующих обмен веществ. При этом организм, несмотря на изменение своего состояния, приобретает способность сохранять относительную стабильность внутренней среды. Эта реакция была им оценена как адаптивная и названа генерализованным адаптационным синдромом. Согласно Селье, способность к адаптации является наиболее характерной чертой жизни, и приспособление всегда возникает в результате концентрации усилий или напряжение, отсюда и название - стресс.

По Селье кривая ответных реакций на стрессовое воздействие у животных и человека включает три фазы ("триада Селье"): тревоги, адаптации (резистентности) и истощения (рис.1). На протяжении триады формируется неспецифическая резистентность (адаптация), но при увеличении силы эффекта и исчерпании защитных возможностей организма наступает его гибель.

В последние годы жизни Селье ввел понятие эустресс (положительный, стимуляционный стресс) и дистресс - патологический. Граница между ними расплывчата и зависит от дозы воздействия и исходной устойчивости организма.

Физическая трактовка стресса совершенно иная, чем медицинская. В соответствии с законом движения Ньютона, любая сила всегда сопровождается противосилой. Две силы, названные действием и реакцией, являются частями неразделимого целого, известного как стресс. Тело находится в состоянии напряжения, когда подвержено стрессу. Величина стресса - это сила на единицу площади тела, приводящая к изменению его формы или размера. Величина напряжения определяется изменением размера тела (или объема). В физическом понимании стресс - это сила, действующая на тело и вызывающая обратимые или необратимые изменения его размеров, а в биологическом - это внешний фактор, действующий на организм, вызывающий любые физические, химические и др., обратимые (эластичное напряжение) или необратимые (пластичное напряжение) изменения в нем. Поэтому стресс может быть определен как любой фактор окружающей среды, способный индуцировать потенциально вредное напряжение у живых организмов.

1.2 Основные группы факторов, способных вызвать стресс у растений

Понятие стресс перенесено в физиологию растений и существует направление - стресс-физиология растений. Наблюдаемый при стрессе комплекс метаболических перестроек у растений назван фитострессом.

В фитофизиологии термин "стресс" используется в двух разных аспектах. В одних случаях "стресс" служит синонимом слову "воздействие" (стрессовое воздействие, стрессовый фактор, стрессовые нагрузки, индуцированный стресс и т.д.), если стресс отражает количественную сторону раздражителя. В других случаях, когда, например, говорят о водном, солевом или окислительном стрессе, то под стрессом понимают целый комплекс ответных неспецифических и специфических изменений.

Способность к защите от действия неблагоприятных факторов среды - обязательное свойство любого живого организма, включая высшие растения. Эта функция появилась одновременно с возникновением первых живых организмов и в ходе дальнейшей эволюции развивалась и совершенствовалась.

На каждой стадии развития способность растений к приспособлению к неблагоприятным условиям (низкая температура, засуха, засоление почвы и т.д.) выражена в разной степени. Эта способность растений связана с глубоким изменением обмена и определяется быстротой и глубиной его изменения без нарушения согласованности между отдельными функциями, благодаря чему не нарушается единство организма и среды. Это, в конечном счете, и определяет жизнедеятельность организма и его выносливость.

Для высших растений характерен активный путь адаптации к неблагоприятным факторам среды, например, к неблагоприятным условиям водного режима. Благодаря целому комплексу гидрорегулирующих приспособлений, проявляющихся на любой стадии онтогенеза и отличающихся автоматизмом и динамичностью действия, растения способны противостоять иссушающему действию факторов внешней среды. К таким приспособлениям, всегда направленным на усиление поглощения и снижение испарения воды, относятся усиленный рост корневой системы, возрастание водоудерживающей способности, закрывание устьиц и др.

Активное избирательное отношение растительного организма к неблагоприятным, стрессовым условиям внешней среды выражается в его способности к саморегуляции, оптимизации протекающих в нем процессов, а также к приспособлению их к факторам внешней среды, с которыми организм находится в непрерывном взаимодействии на протяжении всего онтогенеза. Сюда относится устойчивость к недостатку или избытку воды, низким и высоким температурам, недостатку кислорода, засолению и загазованности среды, ионизирующему излучению, инфекциям и др. Эти неблагоприятные факторы в последнее время часто называют стрессорами, а реакцию организма на любые отклонения от нормы - стрессом.

Вопрос о природе защитных реакций, которые растение способно противопоставить гибельному влиянию перечисленных выше факторов и которые позволяют организму сохранить нормальный ход процессов развития, включая и функцию самовоспроизведения, изучается на протяжении многих десятилетий.

По происхождению и характеру действия все экологические факторы подразделяют на группу абиотических (факторы неживой среды) и группу биотических (связанных с влиянием живых существ). Это разделение условно, поскольку многие абиотические факторы испытывают сильное влияние жизнедеятельности живых организмов.

По ряду экологических классификаций абиотические факторы делят на:

. Климатические - свет, тепло, воздух (его состав и движение), влага (включая осадки в разных формах, влажность почвы, влажность воздуха).

. Эдафические (или почвенно-грунтовые) - механический и химический состав почв, их физические свойства и т.д.

. Топографические условия рельефа.

Эта классификация абиотических факторов относится в основном к наземным растениям. На водные растения влияет иной комплекс факторов, определяемый свойствами воды как среды обитания; например для них весьма существенны факторы гидрофизические и гидрохимические.

Биотические факторы:

1. Фитогенные - влияние растений - сообитателей как прямое (механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение эпифитов), так и косвенное (фитогенные изменения среды обитания для растений);

. Зоогенные - влияние животных (поедание, вытаптывание и прочие механические воздействия, опыление, распространение зачатков, косвенное влияние на среду).

В группу биотических факторов входит и влияние на растения микроорганизмов (микробогенные факторы) и грибов (микогенные факторы).

Сильно действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к гибели, называют стрессовым фактором или стрессором. Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то происходит его гибель.

В этом случае можно говорить об экстремальном факторе. Интенсивность или доза стрессора, вызывающая гибель организма, называется летальной и характеризуется ЛД₅₀, т.е. интенсивностью действующего фактора, при котором погибает половина растений.

Факторы, способные вызвать стресс у растений, можно разделить на 3 группы (рис. 2):

Рис. 2. Классификация факторов, способных вызвать стресс у растений

К физическим стрессорам относятся: высокая и низкая температура, освещенность, недостаток или избыток влаги, повышенный уровень радиации, механические воздействия. Среди химических факторов, способных вызвать стресс, наиболее распространенными являются: соли, ксенобиотики (газы, пестициды, промышленные отходы, тяжелые металлы). Биологические стрессоры, как правило, представлены возбудителями болезней: грибами, бактериями, вирусами и т.д. Не все растения в равной степени страдают от неблагоприятных условий среды. Одни оказываются в отношении того или иного фактора более устойчивыми, другие - менее устойчивыми. В связи с этим различают морозоустойчивые, зимоустойчивые, засухоустойчивые, жароустойчивые, солеустойчивые культуры и сорта.

Устойчивость к неблагоприятным факторам среды определяется способностью растения сохранять такой ход физиологических процессов, который не вызывает существенного нарушения в их согласованности. Растения несут в себе способность успешно осуществлять жизнедеятельность в определенной норме колебаний внешней среды. Всякое отклонение от допустимого предела приводит к изменению физиологической деятельности растения, согласованность между отдельными процессами при этом нарушается и, как следствие этого, выявляется та или иная степень страдания. Оно тем больше, чем сильнее отклонение. Чувствительность растений к этим отклонениям в онтогенезе неодинакова, т.к. выносливость к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям определяется стадийным состоянием растения.

Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются засуха, высокие и низкие температуры (экстремальные для растений), избыток воды и солей в почве, недостаток кислорода (гипоксия), очень высокая или низкая освещенность, присутствие в атмосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяжелых металлов.

1.3 Особенности проявления стрессовых реакций у растений

Перенос теории стресса в том виде, как это изложено выше, на растительные объекты кажется на первый взгляд дискуссионным. У растений нет ни нервной системы, ни тех гормонов, которые участвую в стрессовых реакциях у животных. Однако если рассматривать не частности, а суть теории стресса, как неспецифической реакции клетки и организма в целом на экстремальные воздействия, то этот вопрос в физиологии растений заслуживает самого пристального внимания, хотя и требует определенных корректив.

При сопоставлении фаз триады у растений и животных наибольшее сомнение возникало в идентичности первой фазы. Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть названа фазой тревоги. Ее называют первичной индуктивной стрессовой реакцией. Вторая фаза - фаза адаптации и третья - истощения ресурсов надежности.

Что происходит во время первой фазы у растений? Увеличивается проницаемость мембран в результате изменения молекулярного состава их компонентов. Это приводит к обратимому выходу ионов калия из клетки и входу ионов кальция из клеточной стенки, вакуоли, ЭПР, митохондрий. Происходит деполяризация мембран. Увеличение проницаемости мембран и торможение H+-АТФ-азы ведут к закислению цитоплазмы. Снижение рН цитоплазмы способствует активации гидролаз, большинство которых имеет оптимум рН в кислой среде. В результате усиливаются процессы распада полимеров.