Лекция
На тему: "Закономерности эволюции тканей"
Интенсивное развитие гистологии на научной основе началось после открытия клетки и появления клеточной теории, устанавливающей и общность происхождения, и единство организации живых существ. В начале становления гистология интенсивно развивалась и в рамках медицинских наук, и как часть зоологии, изучая микроскопическое строение органов различных групп многоклеточных животных. К концу XIX века был накоплен большой сравнительно-гистологический материал, на основе которого была разработана новая филогенетическая систематика.
Первую попытку применить для анализа тканевого уровня организации методы и подходы эволюционной морфологии, т.е. сопоставит ткани по принципу гомологии, сделал известный немецкий зоолог-эволюционист Эрнст Геккель. Он предложил, так называемую теорию гастреи - теорию происхождения многоклеточных из примитивных двухслойных животных.
В онтогенезе многоклеточных животных этот этап филогенеза находит отражение на стадии инвагинации гаструлы. Анализируя последующую дифференцировку гаструл, Э. Геккель пришел к выводу, что происходящие при этом процессы рекапитулируют дивергентную дифференцировку тканей в филогенезе многоклеточных животных. Исходя из этого положения, он создал первую гистогенетическую систему тканей, приняв за основу своей классификации источник развития тканей в онтогенезе. Таким образом, базируясь на упрощенной трактовке биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез), Геккель заключил, что его гистогенетическая система отражает историю происхождения тканей в филогенезе и является естественной филогенетической системой тканей.
Эрнст Геккель 1834-1919 гг.
Исследования Э. Геккеля не получили должной поддержки ни у гистологов-зоологов, ни в медицинской гистологии того времени. Специалисты-медики приняли систему тканей, предложенную немецкими гистологами Ф. Лейдигом и А. Кёлликером. В основу ее были положены морфофункциональные признаки, по которым все ткани разделялись на четыре основных типа: эпителиальные ткани, кровь и соединительная ткань, мышечная и нервная ткани. Классификация оказалась более удобной для характеристики микроскопического строения органов человека и патологических процессов в них. Тем на менее гистологи-зоологи не могли не обратить внимания на большое сходство в строении тканей у животных, далеко отстоящих в филогенетическом отношении, в частности у позвоночных и беспозвоночных животных. Сам факт сходства, по мнению зоологов-микроскопистов начала XX в., указывал на неприменимость к тканевому уровню организации традиционных методов эволюционной морфологии.
Согласно теории И. И. Мечникова первичные многоклеточные организмы представляли собой колонию одноклеточных организмов с лабильной дифференцировкой на поверхностные жгутиковые и внутренние амебоидные клетки. Дивергентная дифференцировка этих клеток в процессе эволюции привела к возникновению первичной постоянной пограничной ткани - кинобласта. Клетки кинобласта стали обеспечивать движение, захват пищи и реакцию на внешние раздражители. Слой фагоцитобластов, клеток погруженных внутрь организма, стал обеспечивать внутренний обмен и стабилизацию условий метаболизма.
И.И. Мечников 1845-1916 гг.
Таким образом, в ходе прогрессивного развития раньше других дифференцировались пограничные (эпителиальные) ткани и ткани внутренней среды. Вначале тканевые свойства первичных тканей были нестойкими, но постепенно закреплялись в процессе эволюции. Возникновение мышечной и нервной тканей филогенетически происходило в составе пограничной ткани; они появились позднее, в результате специализации клеток поверхностной ткани на восприятии различных видов энергии (кванты света, колебания окружающей жидкости, изменения температуры и др.) и движении - развивался специализированный внутриклеточный аппарат сокращения. С момента появления, сократимые структуры являлись эффекторной частью примитивных нервных элементов, воспринимающих раздражения внешней среды.
В последствие мышечная и нервная ткань выделились из состава пограничной ткани. Особое значение при этом приобрела нервная ткань, интегрировавшая деятельность всего организма. Постепенно, под влиянием естественного отбора происходило возрастание разнообразия тканей. Сходные тканевые структуры в процессе эволюции возникали параллельно (теория параллелизма тканевых структур А. А. Заварзина) путем дивергентного развития (теория дивергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина), т. е. путем расхождения признаков, которое привело к разнообразию тканей. гомология дифференцировка многоклеточный фагоцит
Теория фагоцителлы более физиологична и более всего соответствует сравнительно-зоологическим данным. Согласно этой теории первичный способ усвоения пищи -- внутриклеточное пищеварение, что весьма вероятно в том случае, если многоклеточные возникли из колоний одноклеточных организмов, у которых хорошо развиты процессы фаго- и пиноцитоза. Кроме того, Мечников считал, что некоторые признаки лабильной дифференцировки сохраняются и у современных низших многоклеточных. Теория фагоцителлы имеет принципиальное значение и для эволюционной гистологии, поскольку она обосновывает возникновение первичных тканей с функциональной точки зрения.
Помимо теории фагоцителлы большое значение для развития сравнительной гистологии имело учение Мечникова о фагоцитах. По сути дела, ему принадлежат первые исследования в сравнительном аспекте эволюции этих специализированных клеток. И. И. Мечниковым было показано, что исторической основой защитных фагоцитарных реакций специализированных клеток высших животных является филогенетически древний процесс - фагоцитоз, исходно связанный с питанием и внутриклеточным пищеварением. Такой подход к анализу специализированных клеток, как будет показано при характеристике тканей внутренней среды, не только не утрачивает своего значения, но и приобретает все большую актуальность. И. И. Мечников в дальнейшем, к сожалению, не разрабатывал общие гистологические аспекты этой проблемы.
В начале XX в. интерес к эволюционным вопросам в гистологии несколько снизился. Причиной этого было преимущественное развитие гистологии на медицинских факультетах. Немногочисленные гистологи-зоологи, хотя и продолжали накапливать сравнительно-гистологический материал, не могли дать ему эволюционную трактовку. Такая попытка с позиций классической эволюционной морфологии была сделана в 30-е годы A. Н. Северцовым - известным советским морфологом-эволюционистом - в отношении тканей позвоночных животных. А. Н. Северцов считал, что установленные им закономерности изменений органов и их систем в процессе эволюции свойственны и тканям исследуемых животных. Он привел ряд примеров рекапитуляции примитивных черт предков при эмбриональном гистогенезе некоторых тканей.
Однако зоолог Северцов не занимался специально проблемой эволюции тканей, эту задачу несколько позже пытался решить отечественный гистолог А. В. Румянцев. Он рассмотрел с позиции теории филэмбриогенеза Северцова преобразования в эволюции позвоночных животных хрящевых и костных тканей и пришел к выводу, что в отношении этих конкретных тканей оправдываются методы и подходы классической эволюционной морфологии, разработанные А. Н. Северцовым. Однако для более широких сопоставлений и выяснения общих закономерностей изменения тканей в эволюции многоклеточных животных нужны, по мнению А. В. Румянцева, подходы и методы, учитывающие специфику тканевого уровня организации.
Дальнейшее развитие представлений об эволюции тканей связано с именами советских ученых А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина. Академик Алексей Алексеевич Заварзин сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, который был обобщен в теорию тканевой эволюции. А. А. Заварзин сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из четырех тканевых систем. Развитие каждой системы связано с тем, что всякий организм находится в определенных условиях взаимодействия с окружающей средой и выполняет четыре наиболее общих функции: защитную, двигательную, реактивную, и гомеостатическую.
А.А. Заварзин 1886-1945 гг.
Н.Г. Хлопин 1987-1961 гг.
А. А. Заварзин был учеником профессора А. С. Догеля, длительное время возглавлявшего кафедру гистологии Петербургского университета. В 1913 году Заварзин проводит сопоставление исследованных им нейрональных отношений в оптических центрах насекомых с изученными ранее нейрональными отношениями в оптических центрах птиц и головоногих моллюсков, которое выявило принципиальное сходство организации функционально-аналогичных структур у представителей трех далеко отстоящих друг от друга типов животного царства. В дальнейшем аналогичные сопоставления были проведены А. А. Заварзиным между нейрональными отношениями в спинном мозге позвоночных и брюшной цепочке насекомых и ряде других отделов нервной системы этих животных. Развивая исследования И. И. Мечникова, А. А. Заварзин и его сотрудники провели исследования воспалительного новообразования соединительной ткани у представителей ракообразных, насекомых, моллюсков и низших позвоночных. Эти работы также показали принципиальное сходство в развитии процессов воспаления и регенерации у представителей весьма отдаленных групп животных, не связанных между собой близкородственными отношениями.
Сопоставление результатов сравнительных гистологических исследований на относительно статичных тканях нервной системы и динамичных тканях внутренней среды у разных групп животных привело А. А. Заварзина к выводу о плодотворности предложенного им метода сравнения по принципу функциональной аналогии. При таком сопоставлении удалось обнаружить принципиальное структурное сходство даже у далеко отстоящих форм. Оно свидетельствовало о том, что эволюционные преобразования тканей у разных животных происходят в принципе сходно, параллельно. Иными словами, при преобладающем дивергентном развитии организмов изменения их функционально-аналогичных тканей происходят в основном в одном, общем для всех групп животных направлении.
Рисунок 1. Схема параллельных рядов тканевой эволюции по Заварзину
Основные положения теории параллельных рядов тканевой эволюции А. А. Заварзин иллюстрирует схемой тканевой эволюции (рис. 1), в основу которой положено количество клеточных форм, составляющих тканевую систему. Чем выше ступень развития ткани, тем большим количеством форм она располагает. Эволюция тканей в разных типах животных идет параллельно, что позволяет наложить ряды (горизонтальные стрелки на схеме) на эволюционное древо и получить схему параллельных рядов тканевой эволюции. При этом длина горизонтальных линий будет отражать степень расщепленности ткани у данного типа животных, а начальные члены ряда - сходные, но не тождественные (разные значки) элементы ткани.
По Заварзину, причиной эволюционной направленности преобразования тканей животных является общая для данного типа тканей функциональная задача (сократимость, интегративная функция, функция обеспечения постоянства внутренней среды и др.). Кроме того, направленность эволюционных преобразований функционально-аналогичных тканей обусловливается общими закономерностями организации эукариотных клеток. На основе этих общих свойств и происходит у всех животных специализация клеток в направлении реализации той или иной конкретной функции.
Закономерное преобразование тканей в сторону более совершенного осуществления ими специфических функций не означает, однако, что у всех организмов оно совершается абсолютно идентичными, тождественными путями. Поэтому основной задачей сравнительного метода в гистологии является, по А. А. Заварзину, выяснение этих модификаций у разных групп животных и в первую очередь у далеко отстоящих в филогенетическом отношении. Сопоставление у таких животных функционально-аналогичных тканей позволяет выявить и общие типовые признаки их структурной организации, и ее возможные варианты. Последние, по мнению А. А. Заварзина, обусловлены особенностями общего плана строения организма и отражают известную пластичность живой материи в реализации общих функциональных задач. Совокупность общих признаков организации данной ткани у разных животных и составляет эволюционную динамику этой ткани. Под термином «эволюционная динамика» А. А. Заварзин понимал исторически обусловленные свойства и потенции к совершенствованию в определенном направлении функционально-аналогичных тканей у современных многоклеточных животных.
Николай Григорьевич Хлопин разработал теорию дивергентной эволюции ткани. Суть этой теории состоит в том, что, как и организм в целом, так и гистологическая ткань развиваются путем дивергенции (расхождения) признаков, благодаря чему возникает многообразие форм (подтипов тканей), но эта дивергенция имеет свою генетически ограниченную специфичность, которая не позволяет выходить за пределы, свойственные своему типу. В своих работах, результаты которых нашли отражение в монографии «Экспериментальные и биологические основы гистологии» (1946), помимо традиционного для эволюционной морфологии анализа источников развития тканей в онтогенезе Н. Г. Хлопин широко использовал метод культивирования тканей вне организма. Он показал, что во многих случаях при определенных условиях характер роста ткани по периферии культивируемого кусочка отражает ее биологические особенности и специфику происхождения из определенных эмбриональных зачатков. С помощью этого метода ему удалось уточнить классификацию эпителиальных и мышечных тканей. Н. Г. Хлопин выявил относительно позднее в эволюции позвоночных происхождение так называемых вторичных и третичных тканей. Примером вторичной ткани может служить целомическая мышечная ткань, возникшая из эпителиальной выстилки целома, а примером третичной - нейральные мышечные ткани, образующие у позвоночных сфинктер и дилататор зрачка. По своим морфофункциональным свойствам эти мышечные ткани сходны с первичными соматическими и висцеральными мышцами, однако отличаются некоторыми специфическими особенностями.