Рисунок 2. Соотношение гистологических структур с классификацией тканей по морфофункциональному признаку (по Н. Г. Хлопину, 1946)
Н. Г. Хлопин, однако, не ограничился приведенными выше результатами. Он повторил попытку Геккеля создать естественную систему тканей и выявить основные закономерности их изменений в эволюции многоклеточных животных. Гистогенетическая система Хлопина более точно, чем система Геккеля, отражает источники развития тканей у позвоночных животных. Она основана на более тщательном изучении процессов гистогенеза позвоночных животных, при ее разработке использован большой экспериментальный и гистологический материал. Однако эта система применима лишь к позвоночным животным и не может претендовать на естественную систему тканей, которая отражала бы пути становления их в филогенезе многоклеточных животных. Кроме того, сам принцип разделения тканей на типы лишь путем анализа процессов гистогенеза по относительно формальному критерию -- местоположению клеток, дающих начало той или иной ткани, -- чреват серьезными ошибками и противоречиями. Так, эритроциты, сосудистый эндотелий и лейкоциты оказались, по Хлопину, в составе разных тканей. В патогенетической системе тканей Хлопина недостаточно учитывался морфо-функциональный аспект. Это не давало возможности проводить широкие сравнительно-гистологические сопоставления, т. е. лишало гистологию основного метода исследования, направленного на выявление общих закономерностей изменения тканей в филогенезе.
Основной вывод Н. Г. Хлопина о том, что у многоклеточных животных в ходе эволюции увеличивается разнообразие тканей и, следовательно, основной закономерностью их эволюционных преобразований является дивергентная дифференцировка, справедлив лишь в самой общей форме. В таком виде эта закономерность уже давно была известна гистологам и не требовала специальных доказательств. Н. Г. Хлопин лишь формально учитывал в своих построениях ограниченность дивергентной дифференцировки относительно жесткими рамками четырех морфо-функциональных типов тканей. Так, развивающаяся из целомической выстилки сократимая ткань не является особой тканью и по многим важным признакам характеризуется как специфическая мышечная ткань. Она вполне аналогична мышечной ткани древнего соматического типа.
Современные генетические концепции подтверждают правоту представлений теории Н. Г. Хлопина. Она хорошо отвечает на вопрос, как и каким путем, происходило развитие тканей, но не объясняет причины и пути развития. Причинный аспект раскрывает теория параллелизмов А. А. Заварзина, поэтому обе теории дополняют друг друга, поскольку отражают разные стороны эволюции тканевых структур. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, которое связано с генетическим программированием пути развития. Теория тканевой эволюции (параллельных рядов) отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей. В современном виде обе теории объединены в одну, согласно которой: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.
Помимо работ А. А. Заварзина, А. В. Румянцева, Н. Г. Хлопина, заложивших основы исторического подхода к анализу эволюции тканей, в первой половине XX в. в отечественной гистологии появились и работы, в которых сравнительный метод использовался для решения более частных гистологических проблем, имеющих прикладное значение. В качестве примера можно привести серию сравнительных исследовании эндокринных и нейросекреторных систем рыб, положенных в основу технологии искусственного рыборазведения. Характерный для отечественной гистологии общебиологический подход к анализу тканевого уровня организации приобретает особе значение в настоящее время. Появление большого количество принципиально новых методов исследования позволило значительно углубить наши представления о структурно-химической организации тканевых элементов и их взаимодействии в составе тканей. Было выявлено, что функционально-аналогичные тканевые элементы и ткани разных животных характеризуются хотя и не тождественными, но сходными закономерностями структурно-химической организации на молекулярном и надмолекулярном уровнях.
В связи с этим сравнительные исследования и сопоставления в гистологии и частной цитологии стали весьма актуальными не только для выяснения закономерностей эволюции, но и как метод анализа общих принципов структурно-химической организации функционально-аналогичных структур. Естественно, что глубокие теоретические разработки наших предшественников являются основой и для обобщения большого нового сравнительного материала, и для целенаправленных сравнительно-гистологических работ.
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое теория гастреи? Каким образом шло эволюционное развитие тканей по теории Э. Геккеля?
2. В чем суть теории И. И. Мечникова о развитие многоклеточных организмов?
3. В каком направлении, по мнению И. И. Мечникова шло развитие основных типов тканей организма многоклеточных животных?
4. Какую роль в эволюционном развитии тканей играл фагоцитоз?
5. Что такое теория параллелизма тканевых структур? Что позволяет объяснить эта теория?
6. Охарактеризуйте схему параллельных рядов тканевой эволюции, предложенную А. А. Заварзиным.
7. Что является причиной эволюции тканей по Заварзину?
8. Что такое дивергентная теория эволюции?
9. На какие группы классифицировал Н. Г. Хлопин эпителиальные ткани? Какие ткани он определил как вторичные и первичные?
10. О чем говорит современная теория эволюции тканей?