С учетом экологических преферендумов среди видов элатерид выделяются несколько ландшафтно-экологических групп (рис. 1). Первая, наиболее многочисленная группа (дендроксилобионты) представлена видами, развитие которых протекает под пологом леса, как правило, в древесине погибших деревьев, - более 20 видов. Типичными дендроксилобионтами являются Danosoma conspersa (Gyll.), D. fasciata (F.), Harminius sedakowi (Mann.), Harminius undulatus (Deg.), Ampedus balteatus (L.), A. basalis (Mann.), A. cin- nabarinus (Esch.), A. gagatinus (Cand.), A. lepidus (Maklin.), A. nigrinus (Hbst.), A. nigror (Rtt.), A. pallipes (Kr.), A. pomonae (Steph.), A. pomorum (Herbst), A. praeustus (F.), A. sanguineus (L.), A. sanguinolentus (Schrank), A. silvaticus (Gur.), A. sobrinus (Motsch.), Melanotus rufipes (Herbst), Cardiophorus ruficollis (L.), Denticollis linearis (L.).
Вторую группу образуют виды, обитающие под пологом леса в почве и лесной подстилке (дендропедобионты): Agrypnus murinus (L.), Selatosomus aeneus (L.), S. gloriosus (Kishii), S. melancholicus (F.), S. reichardti (Den.), Mo- sotalesus baeri (Kusch.), M. impressus (F.), Aplotarsus incanus (Gyll.), A. tibialis (Schw.), Denticollis borealis (Payk.), D. cinctus (Cand.), D. nigricollis (Gebl.), D. varians (Germ.), Ctenicera cuprea (F.), C. pectinicornis (L.), Anostirus boe- beri (Ger.), A. castaneus (L.), Liotrichus affinis (Payk.), Prosternon sericeum (Gebl.), P. tessellatum (L.), Orithales serraticornis (Payk.), Eanus costalis (Payk.), Hypoganomorphus laevicollis (Mann.), Sericus brunneus (L.), Dalopius marginatus (L.), Limonius koltzei, L. parallelus (Motsch.).
Третья группа (субксерофильная) - это виды, развивающиеся в почвах открытых пространств и приспособившиеся жить в ксероморфных условиях, населяя степные ландшафты. У этих видов отмечаются морфологические особенности, свидетельствующие об адаптации к скрытому образу жизни - в скважинах почвы, под камнями и в других укрытиях с относительно повышенной влажностью. Незначительную часть составляют виды, развитие которых может протекать как под пологом леса, так и в почвах безлесных биогеоценозов.
Рис. 1. Распределение экологических групп жуков-щелкунов в Байкальском регионе. Проекция прямая коническая равноугольная. Экологические группы: 1 - криогидрофильная; 2 - литогидрофильная; 3 - дендро- педобионты; 4 - дендроксилобионты; 5 - субксероморфная. Границы: 6 - границы субъектов РФ; 7 - государственные границы
Фауна остепненных и степных ландшафтов относительно бедна видами. Элатериды населяют здесь преимущественно мезофитные биогеоценозы. Ведущее значение в распространении субксероморфных видов имеют не непосредственные связи с растительностью, а опосредованные через условия среды обитания - главным образом влажность почвы и ее другие физико-химические характеристики. Группа включает следующие виды: Selatosomus latus (F.), S. spretus (Mann.), S. aeneus (L.), Melanotus brunnipes (Germ.), Cardiophorus atramentarius (Erich.), C. ebeninus (Germ.), C. vulgaris (Motsch.), Paracardiophorus musculus (Erich.), Oedostethus quadripustulatus (F.), Agriotes lineatus (L.), A. obscurus (L.), A. rugipennis (Schw.), A. sputator (L.). Среди этих видов выделяются представители рода Agriotes - наиболее экологически пластичные, склонные к синантропизму, они имеют, как правило, полизональное распространение, тяготея к открытым и относительно влажным участкам. Отдельные виды размножаются в массе в почвах антропогенных луговин и обрабатываемых участков.
Обособленное место занимают обитатели приводных биотопов (четвертая группа - литогидрофильная), распространение которых ограничено обычно горными системами Средней и Восточной Сибири. Они населяют преимущественно пойменные и прирусловые галечники, прибрежные пионерные растительные ассоциации. Здесь прослеживается глубокая адаптивная специализация элатерид к условиям слабого развития гумусового горизонта почв, выраженная в морфоэкологических особенностях видов: относительно мелкие размеры, своеобразная пигментация покровов, наличие бескрылых форм, доминирование зоо- и некросапрофагии в питании.
Это преимущественно виды рода Oedostethus: Oe. aerarius (Reitt.), Oe. arcticus (Cand.), Oe. convexus (Tsher.), Oe. graniger (Tsher.), Oe. gurjevae Dol. et Bessol., Oe. latissimus (Tsher.), Oe. mystax (Gur.), Oe. pulchellus (L.), Oe. simplicipunctatus (Tsher.), Oe. tenuicornis (Germ.), Oe. varians (Gur.), Oe. curticornis (Dol. et Bessol.), Oe. submontanus (Dol. et Bessol.).
К настоящему времени известно около 70 видов этого рода, ежегодно описываются новые для науки представители, в том числе из северовосточных регионов Палеарктики [Долин, Бессолицына, 1991]. Фауна Северо-Востока России в настоящее время насчитывает 13 представителей этого рода, однако вполне возможны еще находки новых видов в условиях тундровых и околоводных биогеоценозов изолированных горных систем.
В прибрежной зоне таежных горных рек обитают криогидрофильные виды: Hypnoidus basalis (Motsch.), H. canaliculatus (Gebl.), H. depressus (Gebl.), H. gibbus (Gebl.), H. hyperboreus (Gyll.), H. koltzei (Rtt), H. riparius (F.), H. rivularius (Gyll.), Oedostethus nubilus (Bessol.), Sericus brunneus (L.), Actenicerus sjaelandicus (Mul.), Hypoganomorphus laevicollis (Mann.), Eanus costalis (Payk.), D. varians (Germ.), Liotrichus affinis (Payk.), составляющие пятую группу.
Это виды с достаточно широкой экологической адаптацией. Населяют преимущественно лесные ассоциации с травяно-моховым покровом в почвах с фрагментами многолетней мерзлоты в днищах долин. Многие из них поднимаются до горно-альпийского пояса и обитают в достаточно холодных почвах и подстилке альпийских и субальпийских лугов, горных тундр, где роль представителей этого семейства в составе колеоптерофауны невелика. На севере представители Negastriinae и Hypnoiidinae, связанные с интразо- нальными местообитаниями, наиболее далеко проникают в пределы тундровых ландшафтов - до средней части подзоны типичных тундр, а иногда - и в арктические тундры [Отряд жесткокрылых, 2014].
Большинство видов этой группы являются также типичными обитателями почв горно-таежных лесов. Поднимаясь по долинам рек высоко в горы, они образуют тундровые и лесные ландшафтно-высотные комплексы. Видовое разнообразие этих комплексов коррелирует с вертикальным температурным градиентом, который меняется в зависимости от экспозиции склона и положения над уровнем моря и в среднем составляет около 1° на 200 м высоты. Это определяет соответствующие изменения климатических условий - от жарких и умеренно теплых у подножия склонов до холодных в нивально-гляциальной зоне. Закономерно изменяются и факторы увлажнения - количество осадков, облачность, влажность воздуха, а также длительность вегетационного периода.
Экстремальными факторами горных областей, воздействующими на численность, разнообразие и сезонную активность элатерид, являются также крутизна склонов, оказывающая влияние на величину обитаемого слоя, короткий период с положительными температурами воздуха и почвы, нестабильный гидротермический режим. Почвы и биотические сообщества в горах в зависимости от высоты могут меняться от ультрагумидных до семиаридных.
Наиболее многочисленны третья и четвертая группы: каждая из них насчитывает более 20 видов (см. рис. 1). Это виды с достаточно широким экологическим диапазоном, своим происхождением связаны с лесными и таежными ландшафтами. Отдельные виды встречаются в почвах открытых пространств - в основном на участках, вышедших из-под леса, некоторые по долинам рек поднимаются в горно-лесной пояс.
Изменения состава элатеридофауны от тайги к степям, так же как и от лесных биогеоценозов к пахотным землям, связаны главным образом с усилением в этих направлениях жесткости гидротермического режима почвы, изменением массы и качественного состава фитокомпонента, а соответственно, и поступающего в почву мертвого органического вещества.
Среди элатерид отмечены также виды с неопределенным экологическим статусом: Pseudanostirus amurensis Jag., Ps. ecarinatus (Step.), Ps. vici- nus Gur., Liotrichus bessolitzinae Gur., Harminius dauricus (Mann.), обнаруженные единично в Байкальском регионе.
Обитая в условиях высокой временной и пространственной температурной неоднородности среды, почвообитаюшие организмы, в частности элатериды, вырабатывали соответствующие физиологические и поведенческие адаптации, которые проявляются на всех уровнях организации сообществ в популяционной динамике, в особенностях температурных границ нормальной жизнедеятельности [Берман, Лейрих, Бессолицына, 2013] в пределах экологических условий обитания.
Заключение
В Байкальском регионе зарегистрировано 92 вида элатерид из 27 родов и 6 подсемейств: Agrypninae, Negastriinae, Hypnoidinae, Dendrometrinae, Elaterinae, Cardiophorinae. Среди них выявлены редкие виды: Pseudanostirus amurensis Jag., Ps. ecarinatus (Step.), Ps. vicinus Gur., Mosotalesus baeri (Kusch.), Liotrichus bessolitzinae Gur., Dalopius singeri (Bran.) Harminius dauricus (Mann.). Наиболее крупный и красочный из них Mosotalesus baeri, ведущий открытый образ жизни, нуждается в охране и подлежит включению в Красную книгу Иркутской области.
Структура элатеридофауны, формирующаяся в соответствии со спецификой ландшафтно-климатических условий, в значительной мере определяется степенью средообразующего влияния растительности, преломляющегося через физико-химические свойства почвенного субстрата, его влажность и температуру. Общей закономерностью распределения является увеличение количества видов от хвойных лесов южнотаежного и подтаежного типов к достаточно увлажненным смешанным ассоциациям горно-лесного пояса и его уменьшение при переходе к остепненным и степным биогеоценозам.
Наибольшее видовое разнообразие элатеридофауны характерно для хвойно-мелколиственных лесов, расположенных в долинах рек с достаточно влажными почвами. Темнохвойные сообщества с длительно-мерзлотными глееватыми почвами подножий склонов и заболоченных депрессий, а также сосновые леса на супесчаных и песчаных почвах представляют пессимальные для элатерид условия - первые в силу дефицита тепла, вторые из-за недостатка влаги.
В высотном градиенте таксономическое разнообразие элатеридофауны уменьшается от пойменных светло- и темнохвойных с тополем и березой разнотравно-вейниковых лесов к горно-долинным тундрам и относительно крутым склонам с разреженной растительностью. Самое низкое таксономическое разнообразие наблюдается на скальных водоразделах и обвально-осыпных горных склонах.
Представленная картосхема распределения элатерид отражает закономерности дифференциации экологических условий, определяемых разнообразием геоморфологического строения, почвообразующих пород, локальными особенностями гидротермического режима и растительности, а также степенью освоенности территории. Главной тенденцией изменения видового состава элатеридофауны является уменьшение количества видов в градиенте нарастания аридности климата, усиления гипотермальности и антропогенного прессинга.
Проведенная инвентаризация дает представление о современном состоянии и степени изученности фауны элатерид Байкальского региона, включающего заповедные и осваиваемые территории, а также о редких и нуждающихся в охране видах. Выявленные закономерности, позволяющие проследить изменения элатеридофауны в зонально-региональном аспекте и под воздействием антропогенных факторов, могут быть использованы для оптимизации экологического контроля в целях сохранения биоразнообразия: при выборе, с одной стороны, ключевых участков и тестовых полигонов, с другой - репрезентативных элементов биоты в качестве объектов наблюдений в различных ландшафтно-зональных условиях.
элатеридофауна жук-щелкун ландшафтный
Список литературы
1. Белов А.В., Соколова Л.П. Растительность. Карта. М 1:5 000 000 // Экологический атлас бассейна озера Байкал. Иркутск : Изд-во Ин-та географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2015. С. 41-43.
2. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Бессолицына Е.П. Три стратегии холодоустойчивости жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) // Докл. Акад. наук. 2013. № 450. С. 726-730.
3. Бызова Ю.Б., Гиляров, М.С. Количественные методы в почвенной зоологии. Новосибирск: Наука, 1987. 288 с.
4. Долин В.Г. Ископаемые формы жуков-щелкунов (Elateridae, Coleoptera) из нижней юры Средней Азии // Фауна и биология насекомых Молдавии. Штиинца, Кишинев, 1973. С. 71-82.
5. Долин В. Г. К систематике мезозойских жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) // Палеонтол. журн. 1975. № 4. С. 51-62.
6. Долин В.Г. Жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae) из верхней юры Каратау // Долин В.Г., Панфилов Д.В., Пономаренко А.Г., Притыкина Л.H. Ископаемые насекомые мезозоя. Киев: Наукова думка, 1980. С. 17-81.