Закономерности распространения элатерид (Coleoptera, Elateridae) в ландшафтно-экологическом диапазоне Байкальского региона
Е.П. Бессолицына, А.С. Силаев; Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН
Аннотация
В результате анализа многолетних стационарных и экспедиционных материалов авторов, а также обобщения публикаций по фауне элатерид Байкальского региона зарегистрировано 92 вида из 27 родов и шести подсемейств. С учетом экологических преферендумов среди видов элатерид выделяется пять ландшафтно-экологических групп: дендроксилобионты, дендропедобионты, субксерофильные, литогидрофильные и криогидрофильные. Наиболее многочисленны первая и вторая группы: каждая из них включает более 20 видов. Это виды с достаточно широким экологическим диапазоном, своим происхождением связаны с лесными и таежными ландшафтами. Отдельные представители этих групп встречаются в почвах открытых пространств - в основном на участках, вышедших из-под леса. Впервые на широкой информационной основе представлено распространение элатерид в ландшафтно-экологическом диапазоне Байкальского региона, построена картосхема, отражающая изменение видового состава и разнообразия элатеридофауны под воздействием природных и антропогенных факторов. Главной тенденцией изменения видового разнообразия является уменьшение количества видов в градиенте нарастания аридности климата, усиления гипотермальности и антропогенного прессинга. Выявленные закономерности, позволяющие проследить изменения элатеридофауны в зонально-региональном аспекте и под воздействием антропогенных факторов, могут быть использованы для оптимизации экологического контроля в целях сохранения биоразнообразия: при выборе, с одной стороны, ключевых участков и тестовых полигонов, с другой - репрезентативных элементов биоты в качестве объектов наблюдений в различных ландшафтно-зональных условиях.
Ключевые слова: жуки-щелкуны, распространение, ландшафтно-экологический анализ, биоразнообразие, экологическая группа, картографирование.
Abstract
Peculiarities of Elaterid Beetles (Coleoptera, Elateridae) Distribution in Landscape-Ecological Range of Baikal Region
E.P. Bessolitsyna, A.S. Silaev; V.B. Sochava Institute of Geography SB RAS
As a result of the analysis of long-term stationary and research expedition materials of the authors, as well as generalization of publications on the fauna of elaterids in the Baikal region 92 species from 27 genera and six subfamilies were registered. Taking into account the environmental preferendums elaterid' species united in five groups: dendroxilobionts, dendropedobionts, subxerofilic, litohydrofilic and criohydrofilhic. The first is most numerous and second groups: each of them counts more than 20 species - with a wide ecological range, origin are related to the forest and of the taiga landscapes. The separate representatives of these groups meet in soils of open-space - mainly on areas going out from under the forest. For the first time on a broad information basis the distribution of elaterids in the landscape-ecological range of the Baikal region is demonstrated; and the map showing the change in species composition and diversity of elaterid' fauna under the influence of natural and anthropogenic factors is constructed. The main tendency of species diversity change is a decrease in the species number in the gradient of an increasing of climate aridity, strengthening of the hypothermia and anthropogenic pressure.
Keywords: Elaterids, distribution, landscape-ecological analysis, biodiversity, ecological group, mapping.
Введение
Щелкуны - одно из крупных семейств жесткокрылых. К настоящему времени в составе мировой фауны известно около 12 тыс. видов [Tamowski, 2000], в Палеарктике обитает примерно 1 400 видов, из них на территории Российской Федерации распространено более 450 из 84 родов 8 подсемейств. Ареал представителей сем. ЕМепбае весьма широк, он охватывает все основные зоогеографические области земного шара, кроме высоких широт со сплошным снежным покровом [Долин, Атамурадов, 1994]. Щелкуны встречаются во всех высотных поясах вплоть до границы постоянных снежников и ледников, в связи с чем находки щелкунов известны с высот 5 тыс. м. Достаточно обильно эта группа представлена в умеренных областях Северного полушария.
На основании палеонтологических данных [Долин, 1973; Долин, 1975; Долин, 1980] щелкуны найдены в отложениях верхней и нижней юры. Становление и развитие элатеридофауны, по-видимому, началось в лесных насаждениях в конце мелового периода или в палеоцене, когда в составе биосферы появились покрытосеменные растения, в Европе шло развитие тропической и субтропической, а в Азии - умеренной лесной флоры. Это повлекло за собой увеличение разнообразия насекомых, в том числе и жуков-щелкунов.
Представители семейства ЕМегЫае, обитая в достаточно широком диапазоне экологических условий, являются одним из существенных компонентов населения почв, лесной подстилки и разрушающейся древесины. Большинство видов имеют многолетние циклы развития. Практически для всех личинок щелкунов (проволочников) в той или иной мере характерна многоядность: большинство из них способно питаться разлагающимися органическими веществами животного и растительного происхождения, ряд видов активно хищничает, многим свойственна мицетофагия. Фитотрофные виды могут причинять значительный вред культурным растениям и лесным насаждениям. Масштабы многогранной ценотической деятельности в значительной мере определяются видовым составом и численностью элатерид.
Данные о структуре и пространственно-временной дифференциации наиболее значимых среди беспозвоночных групп занимают ведущее место в решении как фундаментальных, так и прикладных вопросов биогеографии и экологии - оценке состояния и сохранения биологического разнообразия [Тйшап, 1999], степени нарушенности экосистем и ландшафтов, а также оптимизации сети охраняемых природных территорий и реставрации трансформированных биотических сообществ ^а1Ыогк, 1976].
Однако специальных монографических исследований, посвященных щелкунам Восточной Сибири, особенно горно-таежных районов, не проводилось. До настоящего времени остается недостаточно изученным изменение видового разнообразия под воздействием природных и антропогенных факторов и закономерностей ландшафтно-зонального распространения элатерид в Байкальском регионе.
Район и методы исследований
Высокое разнообразие биотических сообществ Байкальского региона обусловлено его географическим положением и особенностями рифтовой зоны, способствовавшими образованию специфической ландшафтной структуры. Здесь наблюдается наложение ареалов представителей различных биогеографических зон, что ведет к усложнению ситуации с точки зрения распространения видов и фаунистических комплексов и выделяет регион на фоне сопредельных территорий. Своеобразие ландшафтноэкологических условий создает предпосылки формирования уникальных природных объектов с большим количеством редких видов и высоким разнообразием различных групп беспозвоночных, наличие рефугиальных зон обеспечивает сохранение пустынно-степных и неморальных реликтов прошлых геологических эпох [Уникальные объекты ... , 1990]. Здесь можно наблюдать зональную смену животного населения от таежных и смешанных лесов до настоящих степей и высокогорных областей с хорошо выраженной высотной поясностью в распределении биотических сообществ.
Особенности климатических условий Байкальского региона определяются его положением в зоне действия Азиатского антициклона, а также горным рельефом, образующим барьерно-теневой и котловинный эффекты. В целом климат характеризуется как умеренно континентальный.
В районе исследований доминирует таежно-лесная растительность. Преобладают хвойные леса - темнохвойные из пихты сибирской, кедра сибирского и ели сибирской и светлохвойные, образованные лиственницей сибирской и сосной обыкновенной. Мелколиственные леса из березы и осины представляют собой преимущественно производные сообщества, развившиеся на месте хвойных лесов после рубок и лесных пожаров. Темнохвойные леса - пихтовые, кедровые и еловые, как правило, полидоминант- ны. Пихтово-кедровые и кедрово-пихтовые леса занимают значительные площади на Лено-Ангарском плато и в Южном Прибайкалье. Они предпочитают дерново-подзолистые почвы с повышенным увлажнением. Местообитания кедровых лесов обычно отличаются пониженной теплообеспечен- ностью. Еловые леса не образуют больших массивов. Как правило, узкими полосами они приурочены к хорошо увлажненным долинам рек, но встречаются и на заболоченных почвах. Сосновые леса занимают террасы рек и склоны южной экспозиции, сложенные легкими супесчаными или легкосуглинистыми отложениями. Встречаются также на каменистых склонах. Лиственничные леса распространены преимущественно на юге Лено- Ангарского плато. Луговые биогеоценозы представлены злаковоразнотравными и разнотравно-злаковыми ассоциациями на луговых суглинистых почвах; на лугово-болотных торфянистых почвах в поймах рек встречаются осоковые луга. Осоковые с ерником, местами зарастающие березой и осоково-сфагновые болота распространены на торфянистых иловато-болотных и сфагново-болотных маломощных сырых почвах [Белов, Соколова, 2015].
Степная растительность отличается относительно небольшими участками, приуроченными к межгорным или подгорным котловинам. На восточной окраине Иркутско-Черемховской подгорной равнины представлены небольшие массивы степей, по своему характеру и флористическому составу тяготеющие к степям Западной Сибири [Пешкова, 1972; Пешкова, 2001]. Здесь преобладают разнотравно-луговые степи, большая часть которых распахана. Распределение степных и лесных биотических сообществ в лесостепи в значительной степени контролируется экспозицией склонов. На южных хорошо прогреваемых склонах распространены, как правило, степные, на восточных и северных склонах - лесные сообщества.
Преобладающие почвы региона относятся к трем типам: высокогорному, горно-таежному и степному. Из высокогорных доминируют горнотундровые и горно-луговые почвы. Горно-таежная группа представлена преимущественно подбурами, подзолистыми, дерново-подзолистыми, дерновыми и мерзлотно-таежными почвами. Среди почв степного типа более распространены степные бескарбонатные, в меньшей степени встречаются каштановые глубокопромерзающие [Почвенная карта, 1988].
К элементам равнинного рельефа и склонам приурочены подзолистые и дерново-подзолистые почвы разной степени оподзоленности. Дерновые лесные литогенные почвы наблюдаются на вершинах трапповых останцов, занимающих весьма ограниченные площади. В днищах водосборных понижений формируются дерново-глеевые темноцветные. В заболоченных депрессиях представлены подзолисто-глеевые, торфяные, торфянисто-глеевые и перегнойно-глеевые почвы. Значительное влияние на почвообразовательные процессы таежной зоны оказывают многолетнемерзлые грунты. Серые лесные, дерново-карбонатные и луговые почвы, характерные для подтайги и лесостепи, в пределах таежных территорий распространены весьма незначительно.
В основу работы положены данные, полученные в результате обобщения разрозненных опубликованных сведений по фауне элатерид Восточной Сибири и обработки многолетних сборов авторов, проводившихся на территории Иркутской области, Республики Бурятия и Забайкальского края, а также материалов энтомологических коллекций Иркутского государственного университета, Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН, собранных на территории Байкальской Сибири.
Изучение распределения элатерид выполнено с помощью методов комплексных физико-географических исследований, полевых маршрутных наблюдений, которые проводились на ключевых участках, охватывающих регионально-зональный спектр биогеоценозов в пределах горно-таежных, южнотаежных, лесостепных и степных ландшафтов Байкальского региона. При проведении работ по учету личинок жуков-щелкунов использована методика почвенно-зоологических и биогеоценологических исследований [Бызова, Гиляров, 1987] с применением сравнительно-географического подхода.
Картосхема пространственного распространения элатерид составлена с помощью ГИС-технологий: при создании картосхемы пространственного распространения элатерид использовались растровый слой космоснимков в качестве подложки и векторные слои мест находок жуков-щелкунов и административных и государственных границ. Алгоритм составления векторных и растровых слоев картосхем с помощью ГИС-технологий и программное обеспечение подробно рассмотрены в работе И.А. Антонова и др. [Применение ГИС ... , 2015].
Результаты и их обсуждение
В Байкальском регионе зарегистрировано 92 вида жуков-щелкунов из 27 родов и 6 подсемейств, пространственное распространение которых представлено на картосхеме. Элатеридофауна по своему составу и генезису неоднородна, она включает виды, относящиеся к различным зоогеографическим группам: голарктической, транспалеарктической, европейско-сибирской, восточносибирской, южносибирской, маньчжурской. Макрогеографические закономерности распределения элатерид достаточно четко прослеживаются в пределах относительно крупных территориальных градаций - на ландшафтно-региональном уровне.
Более стабильные условия в почве по сравнению с надземными ярусами биогеоценозов, с одной стороны, и отсутствие автономии пойкилотерм- ных организмов по отношению к свойствам почвенного субстрата, с другой, определяют довольно сложную зависимость структуры гетерогенных комплексов беспозвоночных от многих экологических факторов, совокупное воздействие которых проявляется как на макрогеографическом, так и внутриландшафтном фоне.
Для горно-таежных ландшафтов температурный режим приобретает особое биогеографическое и экологическое значение в связи с тем, что по мере роста дефицита тепла он становится основным лимитирующим фактором в распространении многих видов пойкилотермных животных. В зависимости от характера адаптаций к гидротермическим условиям среды находятся не только количественные соотношения отдельных групп беспозвоночных, но и активность их взаимодействия с другими компонентами экосистемы и участие в почвенно-биологических процессах. Относительно низкая теплообеспеченность корнеобитаемого слоя в сочетании с высокой влажностью, так же как и высокие температуры, приводящие к иссушению почвы, особенно отрицательно сказываются на состоянии популяций элатерид.
Варьирование кислотности почвы не является лимитирующим фактором для элатерид в рассматриваемом спектре биогеоценозов. Относительно невысокие показатели численности обнаружены при всех градациях pH почвенного раствора - от слабощелочной до кислой. По-видимому, главную роль в пространственном распределении элатерид играют достаточно благоприятные для основной части видов влажность и температура почвы в сочетании с большим количеством отмершего органического вещества, что наиболее свойственно таежным и подтаежным биогеоценозам, но не характерно для степных и остепненных луговых сообществ.