Материал: 1. Лекция. Обмен углеводов (часть 1)

Целлюлоза проходит через кишечник неизменѐнной. Тем не менее, непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объѐм. В толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО2. Продукты бактериального расщепления целлюлозы стимулируют

перистальтику кишечника.

Мальтоза, изомальтоза и трисахариды – промежуточные продукты, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала. Дальнейшее их переваривание происходит в тонком кишечнике. Дисахариды пищи (сахароза и лактоза) также гидролизуются в тонком кишечнике.

Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.

Щѐточная каѐмка тонкого кишечника увеличивает поверхность контакта гидролитических ферментов и субстратов. На 1 мм2 поверхности тонкой кишки у человека приходится 8-14×107 ворсинок.

(дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на

наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.

Сахаразо-изомальтазный комплекс

Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс закреплѐн на мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника. Такая локализация способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой.

Сахаразо-изомальтазный комплекс гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2- и α-1,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотриазную активности, гидролизуя α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала). На долю сахаразо-изомальтазного комплекса приходится 80% от всей мальтазной активности кишечника. Но несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью. К тому же сахаразная субъединица – единственный фермент в кишечнике, гидролизующий сахарозу. Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе.

В тощей кишке содержание сахаразо-изомальтазного ферментативного комплекса достаточно высокое, в проксимальной и дистальной частях кишечника оно ниже.

Сахаразоизомальтазный комплекс

1 – сахараза;

2– изомальтаза;

3– связывающий домен;

4– трансмембранный домен;

5– цитоплазматиче-ский домен.

Гликоамилазный комплекс

Этот ферментативный комплекс катализирует гидролиз а-1,4-связи между глюкозными остатками в олигосахаридах, действуя с восстанавливающего конца. По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гликоамилазная активность комплекса наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника.

В-гликозидазный комплекс (лактаза)

Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе. Этот ферментативный комплекс по химической природе является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана с щѐточной каемкой и распределена неравномерно по всему тонкому кишечнику. Активность лактазы колеблется в зависимости от возраста. Так, активность лактазы у плода особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7- летнего возраста. Затем активность фермента снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.

Трегалаза – также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе – дисахариде, содержащемся в грибах. Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода.

Совместное действие всех перечисленных ферментов завершает переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых – глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза, в меньшем количестве – манноза, ксилоза, арабиноза.

ВСАСЫВАНИЕ МОНОСАХАРИДОВ В КИШЕЧНИКЕ

Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться разными способами: путѐм облегчѐнной диффузии и активного транспорта.

При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при еѐ очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путѐм облегчѐнной диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

После всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращѐнную к кровеносному капилляру, с помощью облегчѐнной диффузии.

Более половины глюкозы через капилляры кишечных ворсинок попадает в

кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.