1.

В настоящее время выделяют 3 отдела анализатора:

1 — периферический, он располагается вне ЦНС. В его состав входят либо рецептор, либо орган чувств;

2 — проводниковый, он служит для передачи возбуждения от рецепторов в ЦНС Частично этот отдел относится к периферической НС, а частично к ЦНС. В его состав входят чувствительные нервы, проводящие пути и подкорковые первичные центры;

3 — корковый (центральный), он занимает соответствующую область коры в полушарии. Здесь формируются ощущения. Установлено, что для каждого анализатора имеется своя область в коре; для зрения — это затылочная доля, для слуха — височная, для чувствительности — теменная т.д.

2. Основные функции сенсорных систем, их характеристика.

 хар-ка ф-й СС. 1) обнаружение сигналов (в рецепторе) - процесс восприятия раздражения определённой модальности и преобразование его энергии в нервные импульсы; 2) различение - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. 3) передачу и преобразование. Процессы преобразования и передачи сигналов в СС доносят до высших центров мозга наиболее важную информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа. 4) кодирование - преобразование информации в условную форму — код. В СС сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени; 5) детектирование признаков - избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение; 6) опознание образов - формирование образов о сенсорных воздействиях, приводящий к процессу принятия решений. в) хар-ка принципов организации СС. 1) многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга. 2) многоканальность, т. е. наличие в каждом слое множества нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. 3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки».Так, в сетчатке глаза человека 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. 4) дифференциация СС по вертикали и по горизонтали.

3,4.Классификация и механизм возбуждения рецепторов. По характеру ощущений, возникающих при их раздражении: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы и рецепторы боли. По расположению: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы, а также висцерорецепторы. По характеру контакта со средой: дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные). По природе раздражителя: 1- фоторецепторы, механорецепторы; 2 - хеморецепторы; 3 - терморецепторы; 4 - болевые (ноцицептивные) рецепторы. По механизму активации: первично-чувствующие (обоняния, тактильные и проприорецепторы) и вторично- чувствующие (вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата). б) механизм возбуждения рецепторов. 1) взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток: Na+ - деполяризация, К+-гиперполяризация клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновение рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать ПД — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, АХ), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично- чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же.

5. Биоэлектрические явления в рецепторах (рецепторный и генераторный потенциалы). Рецепторный потенциал — изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсивности стимула.

Генераторный потенциал — изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения рецепторного потенциала к центральным и проксимальным отделам рецепторной клетки и порождающее потенциалы действия (нервные импульсы).

В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в дистальных отделах (терминальных ветвлениях) дендрита, генераторный потенциал — в области аксонного холмика (зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы).

Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке, а генераторный потенциал — в окончании афферентного волокна. Некоторые авторы в этом случае считают, что генераторный потенциал является совокупностью процессов, протекающих в базальной части рецепторной клетки и приводящих к выбросу медиатора, воздействующего на мембрану афферентного волокна.

Несмотря на то, что рецепторный и генераторный потенциал в ряде случаев совпадают по принадлежности (первичные рецепторы), они различаются по локализациииприроде возникновения: причиной появления рецепторного потенциала является непосредственно сенсорное воздействие, генераторный потенциал возникает вследствие распространения рецепторного потенциала, не зависит от других факторов и развивается в области, где возможна генерация распространяющихся потенциалов .

Свойства рецепторных потенциалов:

1. Образуются в месте действия стимула.

2. Градуальность: стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки. Единственная функция стимула - управление ионными токами через мембрану.

3. Локальность: распространяется по клетке электротонически, а не проводится активно по мембране.

4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации. Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов.

Свойства генераторных потенциалов:

1. Образуются в месте генерации потенциала действия (аксонный холмик, первый перехват Ранвье).

2. Является результатом пространственной и временной суммации рецепторных потенциалов.

3. Градуален: рецепторным потенциалам (стимулам) разной интенсивности соответствует большее или меньшее значение. Большей величине генераторного потенциала соответствует большая частота формирования потенциала действия (следования импульсов).

4. Локальный, но является источником потенциала действия распространяющегося по мембране активно.

6. Различение сигналов: психофизиологический закон Вебера-Фехнера.

Закон Вебера — Фехнера — эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула. В ряде экспериментов, начиная с 1834 года, Э. Вебер показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. Так, чтобы два предмета воспринимались как различные по весу, их вес должен различаться на 1/30, а не на x грамм. Для различения двух источников света по яркости необходимо, чтобы их яркость отличалась на 1/100, а не на x люмен и т. д. На основе этих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S: где S — значение интенсивности раздражителя. S0 — нижнее граничное значение интенсивности раздражителя: если S < S0, раздражитель совсем не ощущается. k - константа, зависящая от субъекта ощущения. Так, люстра, в которой 8 лампочек, кажется нам настолько же ярче люстры из 4-х лампочек, насколько люстра из 4-х лампочек ярче люстры из 2-х лампочек. То есть количество лампочек должно увеличиваться в одинаковое число раз, чтобы нам казалось, что прирост яркости постоянен. И наоборот, если абсолютный прирост яркости (разница в яркости «после» и «до») постоянен, то нам будет казаться, что абсолютный прирост уменьшается по мере роста самого значения яркости. Например, если добавить одну лампочку к люстре из двух лампочек, то кажущийся прирост в яркости будет значительным. Если же добавить одну лампочку к люстре из 12 лампочек, то мы практически не заметим прироста яркости. Можно сказать и так: отношение минимального приращения силы раздражителя, впервые вызывающего новые ощущения, к исходной величине раздражителя есть величина постоянная. Закон Вебера — Фехнера можно объяснить тем, что константы скорости химических реакций, проходящих при рецептировании, нелинейно зависят от концентрации химических посредников физических раздражителей или собственно химических раздражителей.

7. Передача и преобразование сигналов.

Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную сенсорную модальность (качество) о раздражителе. Преобразования сигналов условно подразделяются на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны — кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулус»).

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типична «компрессия» (уплотнение) сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней сенсорной системы.

Органы чувств обладают способностью к ограничению избыточности информации и выделяют существенные признаки сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только, о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области.

8. Принципы кодирования информации в сенсорных системах

Кодирование – это преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналам связи. Коды НС: нервный импульс, химический код (медиатор), структурные изменения в нейронах. В НС кодируется качество и вид раздражителя, его сила и время действия. В процессе кодирования принимают участие все отделы анализатора. Механизмы кодирования. 1. Периферический отдел/рецептор: кодируется вид раздражителя за счёт специфичности рецептора, сила Раздражителя за счёт изменения частоты импульса в рецепторе (выше сила – выше частота), пространство на теле организма величиной площади, на которой возбуждены рецепторы, время действия Раздражителя (рецептор начинает возбуждаться с начала действия Раздражителя и прекращает после выключения Раздражителя). 2. В проводниковом и центральном отделах. В проводниковом отделе информация не кодируется, кодирование происходит по определённым нервным каналам. Такой принцип кодирования возможен благодаря латеральному торможению (возбуждённые рецепторы нейрона через тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки). В корковом отделе анализатора осуществляется пространственное кодирование информации, происходит её анализ и синтез. Информативными параметрами раздражителей для разных сенсорных систем могут быть их различные свойства и качества. Наряду с этим можно выделить параметры сенсорного стимула, которые являются основными для всех сенсорных систем. Таковыми являются: - качественное своеобразие (модальность) раздражителя; - амплитудные (силовые) характеристики – интенсивность; - временные параметры (начало и конец действия стимула, продолжительность действия, частота и пр.) - пространственные характеристики (пространственная локализация источника раздражения, его удаленность, размеры, форма, направление движения и пр.); - пространственно-временные (скорость перемещения стимула); - амплитудно-временные характеристики (изменение интенсивности действующего стимула во времени). Кодирование модальности.

Модальность – совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным органом. Модальность можно определить как качественное своеобразие сенсорного раздражителя. Качественное своеобразие (модальность) раздражителя кодируется в рецепторах и связано с их специфичностью и избирательностью к тому или иному виду сенсорного воздействия. При этом не следует забывать и роль центральных структур мозга, в которых происходит окончательная переработка информации о стимуле. Кодирование интенсивности.

Каждая сенсорная система настроена на восприятие в определенном диапазоне интенсивностей стимула. Существуют стимулы настолько малой интенсивности, что раздражаемый ими рецептор не будет возбуждаться. Такой стимул называется подпороговым. Стимул большей интенсивности вызывает слабое возбуждение рецептора. Этот стимул называется пороговым. Порог субъективного ощущения всегда выше порога возбуждения рецептора. Интенсивность стимула, превышающая пороговый уровень, кодируется на уровне рецептора разными способами. Как правило, с увеличением интенсивности стимула увеличивается и частота импульсации. Сила стимула оценивается количеством возникающих в рецепторе импульсов. Кроме того, с увеличением интенсивности стимула в реакцию вовлекается все большее число активированных рецепторов. При возрастании силы раздражителя увеличивается вероятность появления возбудимых рецепторов. Кодирование пространственных характеристик. Пространственные характеристики действующего объекта (размер, форма, удаленность, местоположение) могут передаваться лишь упорядоченными структурами нервных окончаний. Такая упорядоченная совокупность рецепторов, связанная с одним и тем же нейроном вышележащего уровня, получила название рецептивного поля, которое может иметь разную форму и величину, включать возбудимые и тормозные зоны и перестраиваться в зависимости от стимуляции и влияний центральных структур. Кодирование временных характеристик. Протекание процессов во времени кодируется ответами рецепторов на начало или окончание действия раздражителя, а иногда и на то и другое. Временные интервалы большей длительности (минуты, десятки минут) кодируются с помощью иных механизмов. Например, слуховая система предназначена для восприятия сложных звуковых сигналов, определенным образом структурированных во времени (И.М.Сеченов). Большую роль играют ритмические процессы, протекающие во внутренних органах. Кодирование скорости движения. Скорость движения, как правило, кодируется быстротой последовательного возбуждения рецепторов внутри данного рецептивного поля. Информация от таких рецепторов поступает к центральному нейрону, который является специализированным детектором скорости.