15.Вкусовая сенсорная система

Роль вкусовой чувствительности в жизнедеятельности организма сводится, в первую очередь, к регуляции пищевого поведения (выбор определенного вида пищи, формирование реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое восприятие не остается постоянным в течение длительного периода, оно меняется в зависимости от состояния организма и, в частности, от сиюминутной потребности в данном веществе. Можно сказать, что вкусовая система служит своего рода контрольным устройством, благодаря которому осуществляется выбор адекватных пищевых веществ.

Строение вкусовой системы

Рецепторы. Верхняя поверхность языка покрыта многочисленными складками слизистой оболочки, в толще которой расположены специализированные эпителиальные образования округлой формы. Это вкусовые почки или вкусовые луковицы. У человека в среднем насчитывается 9–10 тыс. луковиц. В толще луковицы имеется полость, сообщающаяся с внешней средой посредством отверстия – поры.

Каждая вкусовая луковица включает в себя от 30 до 80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина (рис. 10).

На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону поры, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Различают клетки трех типов – сенсорные, опорные и базальные, выполняющие разные функции. Сенсорные клетки являются зрелыми вкусовыми рецепторами, относящимися к типу вторичночувствующих. Базальные клетки – это незрелые рецепторы, они в процессе онтогенеза дают начало сенсорным клеткам. Опорные клетки выполняют вспомогательную функцию.

Проводящие пути системы вкусовой чувствительности. Каждая вкусовая клетка иннервируется одним, а чаще несколькими вкусовыми волокнами. Обнаружено, что с одной рецепторной клеткой могут образовывать синаптические контакты до 30 волокон.

В проведении сенсорной информации от вкусовых рецепторов принимают участие волокна лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов. Основная и, по-видимому, наиболее специализированная информация связана с лицевым и языкоглоточным нервами.

От вкусовых луковиц передних двух третей языка отходят волокна, идущие в составе лицевого нерва. От задней трети языка, миндалин, твердого неба и глотки вкусовые импульсы поступают по языкоглоточному нерву.

Центральные отделы вкусовой системы. Все вкусовые волокна, вступающие в мозговой ствол, заканчиваются в ядре одиночного пучка, проходящего на всем протяжении продолговатого мозга. Это ядро является общим для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. От ядра одиночного пучка отходят волокна, которые направляются к дугообразному ядру, входящему в состав вентробазального комплекса таламуса. Оттуда информация передается к корковым центрам вкуса, главным образом, в нижнюю часть постцентральной извилины.

15.1 Периферический (рецепторный) отдел вкусовой сенсорной системы

Рецепторный отдел вкусовой сенсорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся главным образом в сосочках на дорсальной поверхности языка – грибовидных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и надгортанника. У детей область их распространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается.

Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки желобовидных сосочков (рис. 3.73).

Рис. 3.73.

Рис. 3.73. Строение вкусовой почки:

1 – эпителиальные клетки; 2 – опорные клетки; 3 – рецепторные клетки; 4 – базальная клетка; 5 – нервные волокна; 6 – клетки окружающего эпителия; 7 – вкусовая пора

Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой. Почка имеет около 70 мкм в высоту, 40 мкм в диаметре и образована 40–60 удлиненными клетками, располагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опорные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры. Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе.

Вкусовые рецепторные клетки являются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки переходит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолатеральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек различает четыре основных вкуса (сладкий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной и т.д.). Рецепция вкусовых веществ становится возможной тогда, когда эти вещества попадают на поверхность языка, растворяются в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембраны рецепторных клеток.

Срок жизни рецепторных и опорных клеток невелик – около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в базальной части почки.

15.2 Механизм возбуждения вкусовых рецепторов

Взаимодействие вкусовых клеток с молекулами стимулирующих веществ происходит на уровне мембраны микроворсинок. Стимулирующие вещества взаимодействуют с хеморецептивною субстанцией, происходят конформационные изменения, приводящие к открытию Na + каналов и деполяризации мембраны микроворсинок рецепторных клеток. Как следствие, возникает рецепторный потенциал, который вызывает выделение медиатора с рецепторной клетки и действие медиатора на окончания чувствительных нервов. В последних под влиянием медиатора возникает ГП, который при достижении КРД превращается в ПД.

15.3 Проводниковый и корковый отделы вкусовой сенсорной системы

Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, от вкусовых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в составе лицевого нерва (барабанная струна – chorda tympani) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних листовидных и желобовидных – в составе языкоглоточного нерва (IX пара) (рис. 3.74).

Рис. 3.74.

Рис. 3.74. Иннервация вкусовых почек языка и слюнных желез (прерывистая линия – волокна черепномозговых нервов; сплошная линия – волокна вегетативной нервной системы):

1 – тройничный, 2 – коленчатый ганглий; 3 – ушной ганглий; 4 – околоушная железа; 5 – язычный нерв; 6 – язык; 7 – подчелюстная железа; 8 – звездчатый ганглий; 9 – каменистый ганглий; 10 – барабанная струна; 11 – продолговатый мозг; 12 – центр слюноотделения

Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара). Эти волокна являются периферическими отростками нейронов, лежащих в ганглиях этих нервов: VII пара – в коленчатом ганглии, IX пара – в каменистом ганглии. Волокна всех нервов, по которым передается вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пути (nucleus tractus solitarius). Отсюда восходящие волокна следуют к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса (рис. 3.75). От таламуса часть импульсов идет в новую кору – в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 43).

Рис. 3.75.

Рис. 3.75. Проводящие пути вкусовой сенсорной системы:

1 – соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 – таламус; 3 – вкусовое ядро моста; 4 – ядро одиночного пути; 5 – латеральный гипоталамус; 6 – островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 – соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА – висцеральные афференты; VII, IX, X – черепно-мозговые нервы

Предполагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в структуры лимбической системы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, которые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений.

В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также волокна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычного нерва (рис. 3.74). По этим волокнам передается тактильная, температурная, болевая и другая чувствительность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.

15.4 Вкусовые ощущения. Вкусовая адаптация

У разных люден абсолютные пороги вкусовой чувствительности существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности сильно зависят от состояния организма, изменяясь, например, при голодании и беременности. Абсолютный порог вкусовой чувствительности оценивают по возникновению неопределенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Дифференциальные пороги вкусового различения минимальны при средних концентрациях веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Так, 20%-ный раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10%-ный раствор хлорида натрия как максимально соленый, 0,2%-ный раствор соляной кислоты – как максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина – как максимально горький. Пороговый контраст ( dI/ I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества развивается адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Последовательное применение нескольких вкусовых раздражителей дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.