пронизанное тончайшими фибриллами. Эти контакты характерны для клеток покровного эпителия. Их функция – механическая связь между клетками.
Полудесмосомы находятся в местах соединения эпителиальных клеток с ба-зальной мембраной, характеризуются тем, что электронноплотное вещество и фибриллы имеются только со стороны цитоплазмы клетки. Характерны для эпидермиса кожи.
Щелевидные контакты (nexus) характеризуются тем, что плазмолеммы смежных клеток приближаются друг к другу на расстояние 2-3 нм, в этом месте, занимающем всего около 1 мкм, имеются ионные канальцы, через которые между клетками происходит обмен ионами и молекулами воды. Такие контакты характерны для клеток гладкой мускулатуры и мышечных клеток сердечной мышцы.
Контакты по типу замка (junctio interdigitalis) характеризуются тем, что цитолемма одной клетки внедряется во впячивание другой клетки. Эти контакты выполняют функцию механической связи между клетками и характерны для клеток эпителиальной ткани.
Межнейрональные синапсы (synapsis) связывают нервные клетки, или их отростки, друг с другом и служат для передачи нервного импульса от клетки к клетке в одном направлени (от пресинаптического полюса к постсинаптическому).
Органеллы клетки. Органеллы – попостоянные структуры клетки, выпол-няющие определенные функции. Органеллы классифицируются на 1) мембранные и немембранные и 2) постоянные и специальные.
К мембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum)
представлена мембранами, сформированными в цистерны, канальцы, везикулы, трубочки, покрытые рибосомами. Выполняет функции: синтез белков, транспортная. Гранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС) представленная параллельно расположенными цистернами, размещающимися в определенном месте, называется эргастоплазмой.
Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то в ней активно синтезируются белки на экспорт, ферментные белки.
Гладкая эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum nongranulosum)
представлена канальцами, цистернами, везикулами, окруженными мембранами, лишенными рибосом. Выполняет функции: синтез углеводов, липидов, стероидных гомонов; дезинтоксикация ядовитых веществ, депонирование ионов Са 2+ в цистернах и транспорт синтезированных веществ.
Комплекс Гольджи (complexus Golgiensis) представлен внутриклеточными мембранами, формирующими цистерны, везикулы, канальцы. Несколько парал-лельно расположеных цистерн образуют диктиосомы. В железистых клетках ком-плекс Гольджи располагается над ядром, в нервных клетках – вокруг ядра, в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников – в виде колпачка около ядра, в некотроых клетках комплекс Гольджи диспергирован.
Функции комплекса Гольджи: 1) сегрегация (отделение от гиалоплазмы синтезированных на ЭПС продуктов). Если в образовавшихся в результате сегрегации везикулах содержится секрет, то эти везикулы называются секреторными гранулами, если лизосомальные ферменты – лизосомами; 2) выделительная; 3) восстановление цитолеммы (при выделении секреторных гранул их мембрана входит в состав плазмолеммы); 4) модификация (присоединение к поступившим из ЭПС продуктам углеводов и других веществ); 5) участие в формировании лизосом (на гранулярной ЭПС
синтезируются лизосомальные ферменты, которые при посту-плении в комплекс Гольджи накапливаются в латеральных отделах цистерн, затем эти накопления в виде пузырьков отделяются от цистерн и превращаются в лизосомы).
Лизосомы (lysosomae) – везикулы, окруженные внутриклеточной мембраной и содержащие протеолитические ферменты – гидролазы. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Лизосомы классифицмруются на 1) первичные; 2)
вторичные и 3) третичные – остаточные тельца (corpusculum residuale). Первичные лизосомы образуются при участии грануляпной ЭПС и комплекса Гольджи (см.выше), их диаметр 0,3-0,4 мкм. Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с фагосомами (фагоцитированными клеткой частицами). В результате взаимодействия ферментов с фагосомой происходит ее расщепление до мономеров, которые через мембрану лизосом транспортируются в гиалоплазму.
Если первичные лизосомы сливаются с органеллами клетки (рибосомами, митохондриями и др.), то они называются аутофагосомами. Наличие в клетке большого количества аутофагосом является признаком саморазрушения клетки – метаболический стресс, патология клетки, повреждение клетки.
Третичные лизосомы, или остаточные тельца представляют собой пищеварительные вакуоли, в которых остались продукты, не подвергшиеся разрушению лизосомальными ферментами. Они удаляются из клетки путем экзоцитоза.
Функции лизосом: 1) участие во внутриклеточном пищеварении; наличие в клетке большого количества лизосом является признаком того, что эта клетка выполняет фагоцитарную функцию; 2) предотвращение гибели клетки. Если в клетке мало или нет лизосом, то она погибает от накопления углеводов и липидов.
Пероксисомы (peroxisoma) представляют собой разновидность лизосом. Их диаметр составляет от 0,3 до 1,5 мкм. В результате окисления аминокислот обра-зуется перекись водорода, которая является ядом для клетки и расщепляется при помощи пероксидазы этих органелл. Маркерным ферментом пероксисом является католаза.
Митохондрии (mitochondriae) имеют округлую, чаще вытянутую форму, их диаметр составляет 0,3 мкм, длина 0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Между мембранами имеется межмембранное пространство. От внутренней мембраны отходят кристы. Между кристами расположен матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити (2-3 нм) – митохондриальные ДНК, на которых транскрибируются РНК, и мелкие гранулы (15-20 нм) – митохондриальные ри-босомы.
Функции митохондрий. В митохондриях осуществляется: 1) синтез тринадцати видов митохондриальных белков; 2) образование АТФ из органических веществ и 3) фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.
К немембранным органеллам относятся рибосомы и клеточный центр. Рибосомы
(ribosomae) образуются в ядрышке ядра, состоят из малой и большой субъединиц, их диаметр колеблется в пределах 20 – 25 нм, включают рибосомные РНК и рибосомные белки. Функция – в рибосомах осуществляется синтез белков. Рибосомы могут либо располагаться на поверхности мембран гранулярной ЭПС, либо свободно располагаться в гиалоплазме, образуя скопления – полисомы. Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то эта клетка относится к диффе-ренцированным и синтезирует белки на "экспорт"; если в клетке слабо развита гранулярная ЭПС и много свободных рибосом и полисом, то эта клетка малодифференцированная и синтезирует белки для внутреннего употребления.
Клеточный центр (centrosoma, cytocentrum), или диплосома, состоит из двух центриолей. Одна из центриолей называется материнской, вторая – дочерней. Дочерняя
центриоль располагается перпендикулярно по отношению к материнской. Каждая центриоль диплосомы имеет форму цилиндра шириной около 0,2 и длиной до 0,5 мкм. В состав стенки центриолей входят 9 триплетов микротубул (3х9+0). От микротубул отходят спутники (сателлиты). От диплосомы в разных направлениях идут микротубулы, которые в совокупности образуют центросферу.
Перед делением клетки центриоли клеточного центра расходятся к ее полюсам. В таком случае каждая из центриолей становятся материнской. К каждой материнской центриоли пристраивается новая дочерняя центриоль. Образование дочерней центриоли индуцируется материнской центриолью. Таким образом, в клетке перед делением имеется 2 клеточных центра.
Фунцикция клеточного центра проявляется в том, что в интерфазной клетке материнская центриоль индуцирует: 1) образование микротубул, формирующих цитоскелет клетки; 2) в конце интерфазы – образование дочерней центриоли. В делящейся клетке материнская центриоль индуцирует образование микротубул веретена деления.
Цитоскелет включает микротубулы, микрофиламенты и микрофибриллы. Микротубулы в делящейся клетке входят в состав веретена деления, в интерфазной клетке образуют цитоскелет, входят в состав ресничек, жгутиков и стенки центриолей. Внешний диаметр микротубул равен 24 нм, внутренний – около 15 нм, толщина стенки
– 5 нм. В состав стенки микротубул входят 13 протофиламентов, каждый из которых состоит из белков-тубулинов (субъединиц), наложенных один на другой в виде дисков. Самосборка микротубул происходит в гиалоплазме под влиянием материнской центриоли. При снижени температуры ниже температуры тела самосборка микротрубочек прекращается, а уже образовавшиеся микротубулы начинают распадаться, клетка утрачивает свою обычную форму. Распад микротубул происходит и под влиянием колхицина.
Функции микротубул: 1) являются цитоскелетом, сохраняя определенную форму клетки; 2) участвуют во внутриклеочном дижении; 3) участвуют в движении ресничек и жгутиков. При внутриклеточном движении осуществляется перемещение в гиалоплазме вакуолей, митохондрий и др. Перемещение происходит с участием белковтранслокаторов, которые прикрепляются к транспортируемым структурам, движущимся вдоль микротубул как по рельсам.
Микрофиламенты (microfilamenti) – нитчатые структуры диаметром около 6
нм, состоят из сократительных белков актина, миозина, тропомиозина, альфа-актинина; располагаются под цитолеммой, образуя примембранный слой. При со-кращении микрофиламентов цитолемма втягивается внутрь клетки при фагоцитозе, пиноцитозе и при телофазе во время разделения вновь образующихся клеток. Микрофиламенты участвуют в выбрасывании псевдоподий при амебовидном движении клеток.
Функции микрофиламентов: 1) образуют цитоскелет; 2) участвуют во внутриклеточном движении (пермещении митохондрий, рибосом, вакуолей, втягивании цитолеммы при фагоцитозе); 3) участвуют в амебовидном движении клеток.
Микрофибриллы (microfibrillae) – нитчатые структуры диаметром около 10 нм, состоят из фибриллярных белков. Эти белки в клетках различных тканей неодинаковы. Фибрилляными белками в эпителиальных тканях являются кератины, фибробластах соединительной ткани – виментин, в клетках гладкой мышечной ткани – десмин.
Функциональное значение микрофибрилл (промежуточных филаментов): 1) образуют скелет клетки; 2) по характеру фибриллярного белка можно определить, из какой ткани
развилась опухоль. Например, если в опухоли обнаружен кератин, значит, она образовалась из эпителиальной ткани; если виментин – из соединитель-ной ткани и т.д.
Реснички (cilii) – специальные органеллы движения представляют собой выросты эпителиальных клеток высотой 5 -10 мкм, диаметром около 300 нм. В осно-ве ресничек находится аксонема (filamenta axialis), состоящая из 9 пар пери-ферических и 1-й пары центральных микротубул (2 х 9 + 2), прикрепляющихся к ба-зальному тельцу (видоизмененной центриоли). Аксонема снаружи покрыта цитолеммой.
Функции ресничек: реснички осуществляют движения колебательные, круговые, крючкообразные. Благодаря движению ресничек эпителия дыхательных путей очищается поверхность слизистой оболочки от посторонних частиц и слизи. Однако под воздействием вдыхаемого курильщиками дыма ресники склеиваются и прекра-щается удаление микроорганизмов, частиц пыли и т. п. с поверхности слизистой оболочки трахеи и бронхов, в результате развивается хронический бронхит.
Жгутики (flagellum) – выросты клеток, длиной до 150 мкм. В основе их также лежит аксонема, покрытая цитолеммой и прикрепляющаяся к базальному тельцу. Толщина аксонемы и базального тельца жгутиков и ресничек равна 200 нм. Жгутики содержатся в сперматозоидах.
Функции жгутиков: благодаря колебаниям жгутиков клетки движутся в жидкости. Микроворсинки – выросты цитоплазмы клеток длиной около 1 мкм, диаметром
около 100 нм, покрыты цитолеммой, в их основе имеются пучки микрофиламентов. Функции микроворсинок: увеличивают поверхность клеток, в кишечном и почечном
эпителии осуществляют всасывающую функцию.
Включения цитоплазмы (inclusiones cytoplasmae). Включения цитоплазмы – не -
постоянные компоненты клеток, возникающие и исчезающие в зависимости от клеточного метаболизма.
Классификация включений. Включения делятся на трофические (белковые, углеводные, липидные), секреторные, экскреторные (продукты, подлежащие удалению из клетки и организма), пигментные, которые подразделяются на экзогенные (частицы пыли, каротин, красители) и эндогенные (гемоглобин, миоглобин, липофусцин, гемосидерин, меланин, липохромы, билирубин).
Лекция 2
ЯДРО
Ядро (nucleus) имеет различную форму, чаще – округлую, овальную, реже палочковидную или неправильную. Форма ядра иногда зависит от формы клетки. Так, например, у гладких миоцитов, которые имеют веретеновидную форму, ядро палочковидной формы. Обычно в круглых клетках или кубических эпителиоцитах ядра имеют круглую форму. Например, лимфоциты крови имеют круглую форму и ядра у них обычно круглые. Но часто форма ядра не зависит от формы клеток. Например, в гранулоцитах крови, которые имеют круглую форму, ядро может иметь сегментированную или палочковидную форму. В нейтрофильных гранулоцитах крови женщины ядра могут иметь спутник или сателлит, который представляет собой половой хроматин, имеющий форму барабанной палочки.
Что же такое ядро? Это – система генетической детерминации и регуляции синтеза белка. Что такое детерминация? Детерминация – это предопределение или, проще говоря, это программа, по которой развивается клетка.
Таким образом, ядро выполняет 2 функции: 1) хранение и передача наследственной информации дочерним клеткам; 2) регуляция синтеза белка.
Как осуществляется 1-я функция? Хранение наследственной информации обеспечивается тем, что в ДНК хромосом есть репарационные ферменты, которые восстанавливают хромосомы ядра после их повреждения. Как передается наследственная информация дочерним клеткам? Во время интерфазы к каждой молекуле ДНК пристраивается ее точная копия. Затем эти совершенно одинаковые копии ДНК равномерно распределяются между дочерними клетками при делении материнской клетки. Как же ядро участвует в регуляции синтеза белка? Синтез белка регулируется благодаря тому, что на поверхности ДНК хромосом транскрибируются все виды РНК: информационные, рибосомные и транспортные, которые участыуют в синтезе белка на поверхности гранулярной ЭПС цитоплазмы клеток. В том случае, если увеличивается количество всех этих РНК и рибосом, повышается синтез белка. Если же в ядре вырабатывется малое количество РНК, то синтез белка снижается. Так ядро участвует в регуляции белкового синтеза.
СТРОЕНИЕ ЯДРА
Ядро включает хроматин (chromatinum), ядрышко (nucleolus), ядерную оболочку (nucleolemma) и ядерный сок (nucleoplasma). Хроматин интерфазного ядра называется так потому, что способен воспринимать (окрашиваться) основные красители. Что же такое хроматин? Хроматин – это деспирализованные хромосомы, т.е. хромосомы, утратившие свою обычную форму. В том случае, если участок ДНК хромосомы наиболее диспергирован, то в этом месте образуется рыхлый хроматин, называемый эухроматином (euchromatinum), который обладает высокой активностью. В том случае, если участок ДНК хромосом не диспергирован, то он имеет уплотненную структуру. Такой хроматин называется гетерохроматином (heterochromatinum). Гетерохроматин не активен.
Почему же эухроматин активен, а гетерохроматин неактивен? Активность эухроматина объясняется тем, что фибриллы ДНК хромосом при этом деспирализованы, т.е. гены, на поверхности которых происходит транскрипция РНК, открыты. Бланодаря этому создаются условия для транскрипции РНК. В том случае, если ДНК хромосом не деспирализованы, то гены здесь закрыты, что затрудняет транскрипцию РНК с их поверхности. Следовательно, уменьшается количество РНК и снижается синтез белка. Вот почему гетерохроматин не активен.
Фибриллы ДНК. И в состав митотических хромосом, и в хроматин интерфазного ядра входят нити – примитивные или элиментарные фибриллы, которые состоят из ДНК в количестве 1 единицы, гистоновых и негистоновых белков, составляющих 1,3 единицы, и РНК, количество которых равно 0,2 единицы. Длина фибрилл может составлять от нескольких сот мкм до 7 см. Суммарная длина фибрил всех хромосом ядра человека составляет 170 см. В фибриллах имеются участки независимой репликации хромосом, называемые репликонами, их длина составляет 30 мкм, общее количество в геноме человека до – 50 000.
Гистоновые белки образуют блоки, каждый из которых состоит из 8 молекул. Эти блоки называются нуклеосомами. На нуклеосомы навертывается фибрилла ДНК толщиной 5 нм, толщина нуклеосомы вместе с фибриллой составляет 10 нм. При дальнейшей спирализации этой уже спирализованной фибриллы ее толщина достигает 20 нм. Среди белков хроматина гистоновые белки составляют до 80%. Их функции: 1) особой укладке ДНК хромосом и 2) регуляции синтеза белка. Регуляция синтеза белка