эпибласта. То, что осталось от эпибласта после выделения нервной трубки и есть
кожная эктодерма.
Нервная трубка развивается под влиянием хорды. Из хордального отростка выделяется индуктор, под действием которого, материал эпибласта, лежащий над этим отростком, дифференцируется в нервную пластинку. Затем нервная пластинка прогибается, образуется нервный желобок. В конце 3-й недели края нервного желобка в шейной области смыкаются в нервную трубку, затем замыкание нервной трубки продолжается в каудальном и краниальном направлениях.
Нервный гребень образуется из клеток эктодермы, которые не вошли ни в состав нервной трубки после её замыкания, ни в сотав кожной эктодермы. Из клеток нервного гребня впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы, нервные ганглии вегетативной нервной системы, мозговое вещество надпочечников и др.
Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции развивается 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й фазы – 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мезодерма). Наряду с этим развиваются осевые органы – хорда и нервная трубка и начинает формироваться плацента.
Как известно, во время эмбриогенеза происходит детерминация и дифференцировка клеток. Детерминация – это путь развития клетки, запрограмированный в генах. Дифференцировка – это морфологическая и функциональная специализиция клеток, или выполнение программы развития, предусмотренной детерминацией. Необходимыми компонентами детерминации и дифференцировки являются гены и механизмы, способные репресировать и депресировать гены.
Для понимания значения репрессии и депрессии генов в процессе дифференцировки клеток можно привести такой пример. Предположим, что кусок глины, из которого нужно вылепить человеческую фигуру, это и есть клетка, которая подлежит дифференцировке, а генами являются скульпторы, один из которых может лепить только туловище, другой голову, третий верхние конечности, четвертый нижние конечности. Механизмом, репрессирующим и депрессирующим гены, представим себе бригадира этих скульпторов.
Бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить туловище, а остальные скульпторы остались репрессированными. Депрессированный скульптор вылепил туловище, после чего подвергся репресси, т. е. оказался отстраненным от работы. Затем бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить голову. После того, как голова была готова, бригадир репрессировал специолиста по оформлению головы и депрессировал скульпторов, способных вылепить верхние и нижние конечности, которые приступили к работе и вылепили руки и ноги. Когда фигура человека была полностью вылеплена, бригадир репрессировал двух последних скульпторов. Примерно так при помощи депрессии и репресси генов дифференцируется клетка.
Дифференцировка в эмбриональном периоде. На всех стадиях эмбриогенеза происходит дифференцировка. На стадии зиготы образуются презумтивные зачатки – это оотипическая дифференцировка. В процессе дробления происходит дифференцировка бластомеров, когда между первыми бластомерами обнаруживаются различия – это бластомерная дифференцировка. На стадии ранней гаструлы начинается зачатковая дифференцировка, заключающаяся в появлении зародышевых листков. Во время стадии поздней гаструлы происходит гистогенетическая дифференцировка, когда в одном листке появляются зачатки различных тканей. Например, в мезодермальном
сомите мезодермы появляются зачатки тканей: дерматом, миотом и склеротом. Из каждого зачатка развиваются определенные ткани. В основе гистогенетической дифференцировки лежит специализация клеток зародышевых листков.
Зачатковая дифференцировка первичной эктодермы. Первичная эктодерма – это остаток эпибласта, после того как из него выделились зародышевая энтодерма, мезодерма и хорда. В процессе дифференцировки первичной эктодермы образуются зачатки: 1)кожная эктодерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) прехордальная пластинка; 5) нейральные плакоды; 6) внезародышевая эктодерма.
Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из кожной эктодермы
образуются: 1) эпидермис и придатки кожи (ногти, волосы, потовые железы и т. п.); 2) эпителий преддверия полсти рта и анального отверстия; 3) эпителий роговицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов.
Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза.
Нервный гребень дифференцируется на: 1) нейроциты и нейроглию спинальных ганглиев; 2) нейроциты и нейроглию вегетативных ганглиев;3) мозговое вещество надпочечников; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса кожи.
Из нейральных плакод развиваются эпителиальные клетки (волосковые и поддреживающие) внутреннего уха.
Прехордальная пластинка дифференцируется на 1) эпителий ротовой полости; 2)
эпителий пищевода; 3) эпителий трахеи, бронхов и легких.
Из внезародышевой эктодермы развивается 1) эпителий амиона и 2) эпителий пупочного канатика.
Зачатковая дифференцировка мезодермы. Та часть мезодермы, которая прилежит к нервной трубке и хорде, называется дорсальной мезодермой. Та часть мезодермы, которая располагается латерально, называется вентральной мезодермой. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й неделе, заканчивается на 5-й неделе.
Врезультате дифференцировки мезодермы образуются следующие зачатки органов
итканей: 1) мезодермальные сомиты, образуются при разделении на сегменты дорсальной мезодермы; каждый сомит состоит из 3-х зачатков: а) дерматома, б) миотома и в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефротомы) отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый
илевый), образуются в результате расщепления вентральной мезодермы на 2 листка – висцеральный и париетальный, между которыми образуется вторичная полость (целом); 4) спланхнотомная мезенхима выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный канал – отщепляется от мезонефрального протока на 5-6-й неделе эмбриогенеза; 6) нефрогенная ткань (располагается в каудальной части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом); 7) внезародвшевая мезадерма подразделяется на: г) внезародышевую мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхнотома (висцеральную и париетальную).
Гистогенетическая дифференцировка зачатков мезодермы. Из дерматома
развивается соединительнотканная основа кожи.
Из миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Из склеротома развивается осевой костный скелет (позвоночный столб, ребра,
лопатки).
Из сегментных ножек развавется эпителий мезонефрального протока, эпителий предпочек и первичных почек. Из эпителия мезонефрального протока развивается
эпителий семявыносящих путей, эпителий мочеточников, почечных лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубочек окончательных почек.
Из парамезонефральных каналов (протоков) развивается эпителий яйцеводов,
матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища.
Из спланхнотомов развивается мезотелий серозных оболочек, из висцерального листка спланхнотома, кроме того, развивается сердечная мышца и эпикард.
Из спланхнотомной мезенхимы развиваются: 1) микроглия (макрофаги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) сосуды; 4) соединительная ткань; 5) клетки крови и органов кроветворения.
Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов окончательной почки.
Из внезародышевой части спланхнотомов и внезародышевой мезенхимы
развивается, соединительная ткань желточного мешка, соединительная ткань амниона, соединительная ткань хориона.
Зачатковая дифференцировка энтоднрмы. Энтодерма делится на 2 зачатка: 1)
зародышевую энтодерму и 2) внезародышевую (желточную) энтодерму.
Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. Из зародышевой энтодермы
развиваются: 1) эпителий тонкой и толстой кишки (поверхностный и железистый); 2) эпителий желудка (поверхнстный и эпителий желез желудка); 3) эпителий печени; 4) эпителий поджелудочной железы.
Из внезародышевой энтодермы развиваются 1) эпителий желточного мешка.
Лекция 30
4-Я НЕДЕЛЯ РАЗВИТИЯ. ВНЕЗАРОДЫЩЕВЫЕ ОРГАНЫ
На 4-й неделе благодаря образованию туловищной складки зародыш приобретает цилиндрическую форму. Туловищная складка начинается со стороны амниотического пузырька в виде выпячивания его стенки на границе между зародвышевой и внезародышевой эктодермой. Это выпячивание растет в вентральном направлении. Складка отделяет зародышевую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой эктодермы, мезодермы и желточной энтодермы. После замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша завершается обособление желточного мешка от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан с первичной кишкой при помощи узкого стебелька.
Таким образом, роль туловищной складки заключается в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую форму и отделяет тело зародыша от внезародышевых органов.
На 4-й неделе продолжается разделение мезодермы на сегменты. К 22 суткам образуется 7 пар сомитов, на 25 сутки – 14 пар сомитов. Разделение дорсальной мезодермы на сомиты продолжается и на 5-й неделе. В частности, на 30 сутки образуется 30 пар сомитов, на 35 сутки – 44 пары. Сегментные ножки образуются только в передней и средней частях тела зародыша. В каудальной части ножек не образуется, вместо них между сомитами и спланхнотомами имеется нефрогенная ткань.
Из склеротомов мезодермальных сомитов выселяются мезенхимные клетки. Из этих клеток вокруг хорды развивается костная ткань позвонков позвоночного столба, ребер, лопаток. Сама хорда впоследствии рассасывается, от нее остаются только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых дисках. Из миотомов мезодермальных
сомитов развивается скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань, а из дермотомов
– соединительнотканная основа кожи.
По мере того, как развивается и сегментируется мезодерма, укорачивается и полностью исчезает первичная полоска. К концу 4-й недели каудальной частью тела зародыша становится первичный узелок, в центре которого имеется углубление, соответствующее нейрокишечному каналу. На 25 сутки завершается замыкание головного конца нервного желобка, на 27 сутки – замыкание заднего конца этого желобка в нервную трубку. Остаются только передний и задний невропоры (отверстия). С этого момента зародыш называется нейрулой. На 30-31 сутки оба невропора закрываются. Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией.
Головной отдел нервной трубки утолщается и составляет почти её половину. Он растет краниальнее прехордальной пластинки, которая в это время называется орофарингеальной мембраной, т. е. ротоглоточной мембраной. Вскоре головной конец нервной трубки свешивается над первичным сердцем. К концу 4-й недели наблюдается некоторое разгибание головного мозга. В это время начинают формироваться спинальные ганглии и спинномозговые нервы.
К началу 4-й недели сердце начинает биться. По соудам формирующегося пупочного канатика кровь от сердца поступает в капилляры третичных ворсин хориона. Здесь кровь обогощается питательными веществами и кислородом, а затем возвращается
втело зародыша.
Вэто время сердце принимает S-образную форму. В сердце выделяются правый и левый желудочки, развивается межжелудочковая перегородка, дифференцируется венозный синус, появляются атриовентрикулярные утолщения.
Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпячивается в амниотическую полость. В результате изгиба зародыша энтодерма крыши желточного мешка впячивается в его тело, благодаря чему продолжает формироваться первичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит в переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарингеальной (ротоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет переднюю кишку от амниотической полости. В каудальном направлении от первичной кишки отходит задняя кишка, которая заканчивается клоакальной мембраной.
Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза (гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных желез, развиваются зачатки легких и желудка, образуются вентральные и дорсальная закладки поджелудочной железы и закладка печени (печеночная бухта).
Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниотической ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллантоиса, соединенный с энтодермальной кишкой, впадает в эту кишку выше клоакальной мембраны.
Вголовном конце эктодермы появляются 2 плакоды в виде утолщений: слуховая и хрусталиковая. Из слуховой плакоды развивается слуховой пузырек, клетки которого дифференцируются в волосковые и опорные клетки внутреннего уха. Из хрусталиковой плакоды формируется хрусталик.
К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы развиваются вентральная и латеральные стенки тела эмбриона. Между сегментными ножками (нефротомами) и нефрогенной тканью возникает граница. Из нефротомов тела зародыша формируются капсулы клубочков и канальцы (мезонефридии) первичной почки. На поверхности первичных почек появляются половые валики, в которые вселяются первичные половые клетки (гонобласты).
Втечение 4-й недели развиваются внеэмбриональные структуры. В том месте, где
кхориону присоединяется амниотическая ножка, разрастаются третичные ворсинки, в результате чего образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион, называется хориальной пластинкой (lamina chorialis). Из этой пластинки развивается плодная часть плаценты.
Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого хориона делятся путем митоза. Часть клеток цитотрофобласта пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстилает функциональный слой эндометрия матки (материнскую часть плаценты), в который внедряются третичные ворсины хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покрывающие эндометрий, образуют поверхностный (периферический) цитотрофобласт.
Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углублениях – лакунах. В лакунах циркулирует кровь, поступающая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающаяся в кровеносную систему матери через разрушенные вены эндометрия.
Таким образом, лакуны располагаются между трофобластом хориальной пластинки и периферическим цитотрофобластом, покрывающим эндометрий матки. В дальнейшем количество лакун увеличивается, место, где формипуется плацента, расширяется, возрастает васкуляризация функционального слоя эндометрия. Эта часть функционального слоя эндометрия называется базальной отпадающей оболочкой (decidua basalis). В базальной отпадающей оболочке увеличивается количество децидуальных клеток.
К концу 4-й недели амниотическая полость резко увеличивается, желточный мешок – уменьшается. У зародыша появляются сначала зачатки верхних, потом нижних конечностей, область сердца резко выбухает, появляются 4 пары жаберных дуг, ушные, хрусталиковые и обонятельные плакоды.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
Внезародышевые органы эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом.
Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная энтодерма замыкается в первичную кишку, а все что остается за пределами этой кишки входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермального эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.
Функции желточного мешка: 1) кроветворная – в стенке мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды; 2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).
Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса, заключается в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом.