Амнион формируется из амниотического пузырька. После того как туловищная складка замыкается на вентральной части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза, мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.
Стенка амниотической оболочки состоит из 2-х слоев: 1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболчки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале плацентарный и внеплацентарный амниотический эпителий имеет уплощенную форму. Затем плацентарный амниотический эпителий преобразуется в многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпителий, а внеплацентарный приобретает кубическую форму.
Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стенки амниона содержит 2- слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной; 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, свзязь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга.
Функциональное значение плацентарного эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного – в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая по химической структуре отличается от мочи новорожденного или взрослого человека. В моче плода содержится глюкоза, некоторые белки и соли, которые входят в состав амниотической жидкости.
Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш; 2) защита от механических воздействий, 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и IgA).
Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя внезародышевой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган – хорион.
На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсинки. Первичные ворсины – это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцитиоторофобласта, расположенного на поверхности ворсины. После того, как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсинки называются вторичными.
На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсинки называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются и образуется ветвистый хорион
(chorion frodosum). На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion leve). Из ветвистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца.
Стенка плодного яйца состоит из 3-х оболочек: 1) амниотической оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsularis). Амнион – это внутренняя оболочка, хорион – средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка – наружная оболочка плодного яйца.
Сумочная оболочка плодного яйца образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части: 1) базальная отпадающая оболочка (decidua basalis) – это та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным слоем эндометрия); 2) сумочная отпадающая оболочка – это та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку; 3) париетальная отпадающая оболочка (decidua parietalis) – это остальная часть функционального слоя эндометрия.
Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболчка срастается с париетальной оболочкой.
ПЛАЦЕНТА
Как уже известно из материала по эмбриогенезу из прошлого семестра, плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохориальные; 2) синдесмохориальные, или десмохориальные; 3) эндотелиохориальные; 4) гемохориальные. В зависимости от типа питания (трофики) различают 2 типа плацент. Плацента человека относится к гемохориальному типу, поэтому вспомним, чем он характеризуется.
Гемохориальный тип плацент характеризуется тем, что третичные ворсинки ветвистого хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются углубления – лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому третичные ворсинки омываются материнской кровью. Из этой крови трофобластом ворсинок всасываются питательные вещества, которые после ферментативной обработки в трофобласте, поступают в кровь плода, циркулирующую в соудах, расположенных в ворсинах.
Плацента человека относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в трофобласт ворсинок питательные вещества, тут же в трофобласте расщепляются до простейших соединений (белки до аминокислот, углеводы до моносахоров и т. п.). После расщепления питательных веществ тут же, в трофобласте, происходит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода.
Таким образом, 2-й трофический тип плацент характеризуется тем, что в их трофобласте образуются генотипические вещества, не являющиеся антигенами для плода. В то же время в организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки. Поэтому после рождения человеческий детеныш остается длительное время беспомощным и нуждается в тщателном уходе, в получении необходимых для развития организма веществах. Эти вещества младенец получает с молоком матери, и поэтому
материнское молоко является незаменимым продуктом для новорожденного и грудного ребенка.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ ЧЕЛОВЕКА Плацента человека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 6-8 неделе
(плацентация). Окончательно плацента формируется на 12 неделе. Плацента состоит из
2-х частей: плодной (pars fetalis) и маточной (pars materna).
Плодная часть плаценты развивается из ветвистого хориона. Ворсины ветвистого хориона погружаются в базальную отпадающую оболочку эндометрия матки (decidua basalis), в результате чего в этой оболочке образуются углубления – лакуны. В лакунах циркулирует материнская кровь. Базальная отпадающая оболочка с лакунами – это
маточная часть плаценты.
Строение плодной части плаценты на 12-й неделе. Плодная часть плаценты включает: 1) хориальную пластинку, состоящую из внезародышевой мезодермы (соединительной ткани); 2) амниотическую оболочку, которая срастается с внутренней поверхностью хориальной пластинки; 3) цитотро- и синцитиотрофобласт, покрывающие наружную поверхность хориальной пластинки, обращенной к эндометрию; 4) третичные ворсины, погруженные в лакуны. Третичные ворсины отходят от наружной поверхности хориальной пластинки. От каждой такой ворсины отходят ветви. От основного ствола ворсины отходят вторичные ветви (ворсины), от вторичных – третичные.
Основу ворсин образует соединительная ткань (соединительнотканная строма). Эта строма покрыта цитотрофобластом, лежащим на базальной мембране, и синцитиотрофобластом, расположенным снаружи ворсины. На поверхности синцитиотрофобласта имеются микроворсинки, которые в совокупности образуют всасывающую каемку. Каждая третичная ворсина представляет собой котиледон. Таких котиледонов в плодной части плаценты около 200. В строме ворсины проходят кровеносные сосуды, в которых циркулирует кровь плода.
Среди ворсинок имеются "якорные" ворсины. Эти ворсины характеризуются тем, что они при помощи периферического цитотрофобласта прикрепляются к маточной части плаценты.
В трофобласте ворсин содержится около 60 различных ферментов: СДГ, цитохромоксидаза, ЩФ, кислая фосфатаза, АТФаза, глюкозо-6-дегидрогеназа и др. При помощи этих ферментов питательные вещества, всосавшиеся в трофобласт из крови матери, расщепляются до простейших соединений. Белки распадаются до аминокислот. Из этих аминокислот тут же, в трофобласте, синтезируются специфичные для плода белки. Готовые белки затем поступают в капилляры ворсин, в которых циркулирует кровь плода.
Строение маточной части плаценты. Маточная часть плаценты состоит из базальной пластинки, от которой отходят септы (перегородки), отделяющие лакуны друг от друга. Маточная часть плаценты образовалась из децидуальной ткани – видоизмененной ткани функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки – decidua basalis). В этой ткани содержатся децидуальные клетки, богатые включениями гликогена, липидов, витаминов. Эти клетки дифференцировались из соединительнотканных клеток эндометрия в результате их трансформации. Децидуальные клетки имеют овальную форму, овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, четкие границы. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Те децидуальные клетки, которые образовались из макрофагов, выполняют защитную функцию.
Вбазальной пластинке (базальной отпадающей оболочке) и септах имеются клетки периферического цитотрофобласта. Эти клетки мигрировали из цитотрофобласта ворсин. При помощи клеток периферического цитотрофобласта "якорные" ворсины прикрепляются к материнской части плаценты. Клетки периферического цитотрофобласта внешне сходны с децидуальными клетками, но отличаются от них выраженной базофилией цитоплазмы.
Влакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинами артерии, омывает ворсины и через зияющие отверстия разрушенных вен возвращается в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плаценты осуществляется через каждые 4 минуты.
Периферическая часть базальной отпадающей оболочки прочно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется замыкательная пластинка, которая препятствует излиянию крови из лакун плаценты.
Плацентарный барьер между кровью матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсин, включает 5 компонентов: 1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт); 2) базальную мембрану цитотрофобласта; 3) соединительнотканную строму ворсин; 4) базальную мембрану капилляров ворсин; 5) эндотелий капилляров ворсин.
Таким образом, в нормальных условиях кровь плода и кровь матери не смешиваются, они отделены друг от друга плацентарным барьером.
Изменения плодной части плаценты происходят в соединительнотканной строме ворсин и хориальной пластинки и в трофобласте, покрывающем ворсины и хориальную пластинку. Соединительнотканная строма ворсин вначале является довольно плотной, так как в ней содержится значительное количество гиалуроновой кислоты. В этой строме мало фибробластов, макрофагов и еще меньше коллагеновых волокон. В это время (6-8 неделя) вокруг кровеносных сосудов дифференцируются соединительнотканные клетки стромы ворсин. Для нормальной функции фибробластов необходимо достаточное количество витаминов С и А. Если этих витаминов будет мало, то нарушится связь плаценты с маткой. Благодаря большому содержанию гиалуроновой кислоты проницаемость стромы ворсин очень низкая. Поэтому низок обмен веществ между кровью матери и кровью плода. На ранней стадии эмбриогенеза эмбрион не нуждается в большом количестве продуктов питания, поэтому нет надобности в высоком обмене веществ.
По мере того как плод растет, ему требуется все больше питательных веществ. В это время повышается активность фермента гиалуронидазы, которая разрушает гиалуроновую кислоту, увеличивается проницаемость соединительнотканной стромы ворсин и улучшается питание зародыша. Процесс распада гиалуроновой кислоты и разрыхления соединительной ткани ворсин продолжается до конца эмбриогенеза, что приводит к последовательному повышению обмена веществ между кровью плода и кровью матери. К концу эмбриогенеза часть фибробластов стромы ворсин дифференцируется в фиброциты, в строме увеличивается содержание коллагеновых волокон.
Изменения трофобласта ворсин и хориальной пластинки характеризуются тем, что на 2-м месяце эмбриогенеза цитотрофобласт истончается, а синцитиотрофобласт утолщается. На 3-м месяце эмбриогенеза истончается и синцитиотрофобласт. Во 2-й половине беременности (эмбриогенеза) синцитиотрофобласт замещается фибриноидной тканью. Она называется фибриноидом Лангерганса, или Лангганса. Фибриноид
Лангерганса образуется за счет компонентов плазмы крови и за счет продуктов распада трофобласта. Фибриноид Лангерганса выполняет такие же функции, как и трофобласт.
Изменения маточной части плаценты заключаются в том, что внутренняя поверхность маточной части плаценты (базальной пластинки и септ) покрывается фибриноидом Рора. Фибриноид Рора принимает участие в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.
Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) барьерная; 5) эндокринная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия матки.
Трофическая функция заключается в пступлении в организм плода из крови лакун питательных веществ, витаминов, электролитов и других необходимых плоду веществ. Вода и электролиты проникают через плацентарный барьер путем диффузии или с участием пиноцитозных везикул. Иммуноглобулины (Ig) поступают в организм плода при помощи пиноцитозных пузырьков симпластотрофобласта. Через плаценту в околоплодные воды могут поступать иммуноглобулины класса G и А (IgG, IgA).
Дыхательная функция проявляется в обмене кислорода и углекислого газа между кровью плода и кровью матери.
Выделительная функция заключается в выделении продуктов обмена веществ из организма плода в кровь лакун плаценты, которые затем через материнские почки выводятся из её организма.
Барьерная функция обеспечивает задержание поступления болезнетворных микроорганизмов и различных вредных веществ из крови матери в кровь плода. Однако через плацетарный барьер из крови матери в кровь плода проинкают вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества. Если мать больна сифилисом или поражена ВИЧ-инфекцией (вирусом СПИДа), то рожденый от такой матери плод будет болен этими заболеваниями. Если мать во время беременности перенесла коревую краснуху, то рожденный от нее плод будет иметь дефекты физического развития.
Эндокринная функция проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны. Плацентарный лактоген стимулирует функцию желтого тела, участвует в регуляции обмена углеводов и белков и в формировании сурфактантного комплекса легких. Хорионический гонадотропин стимулирует синтез АКТГ в гипофизе. Прогестерон подавляет развитие иммунной реакции отторжения плода материнским организмом, стимулирует рост матки. Эстрогены стимулируют рост матки за счет гиперплазии и гипертрофии ее тканевых элементов.
Участие плаценты в регуляции сократимости миометрия матки проявляется в том, что в ней вырабатываются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, тирамин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности выделение гистаминазы и моноаминоксидазы прекращается, поэтому гистамин, серотонин и тирамин не разрушаются и в результате их количество увеличмвается. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды).
Пупочный канатик (funiculus umbilicalis) развивается из амниотической ножки, соединяет плод с плацентой. Основой пупочного канатика является слизистая ткань, которая содержит большое количество гиалуроновой кислоты, благодаря чему пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика, проходящие в нем артерии и вена, не сдавливаются и не нарушается кровоснабжение плода.