Лекция №13
Тема: «Физиология системы выделения».
План.
1. Органы, участвующие в выделительных процессах.
2. Гистологические особенности строения почек и сосудистой системы.
3. Функции, выполняемые почками.
4. Механизм образования мочи.
5. Выделение почками органических веществ.
6. Реабсорбция мочевины:
7. Реабсорбция воды, натрия и хлора
8. Участие почек в регуляции баланса калия:
9. Выведение ионов водорода почками.
10. Участие почек в гомеостазе кальция и фосфора.
11. Регуляция мочеобразования рефлекс мочеиспускания.
Вопрос №1 Органы, участвующие в выделительных процессах.
Для того чтобы выделить некоторые продукты обмена необходимы специальные органы выделения:
Почки - они обладают экскрецией благодаря которой выделяются вода, соли, продукты азотистого обмена.
Легкие – с выдыхаемым воздухом удаляется СО2 водяные пары и некоторые летучие вещества.
Желудочно кишечный тракт – через ЖКТ выделяются продукты азотистого обмена.
Печень – с желчью выводятся продукты гемоглобинового обмена, а также соли.
Основная функция принадлежит почкам.
Вопрос №2 Гистологические особенности строения почек и сосудистой системы.
Основная структурная единица почек – нефрон. Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиевого) тельца, выходящего из него канальца. Также имеет немаловажное значение особенности кровоснабжения почек.
Почечное (мальпигиево) тельце – состоит из компактного клубочка капилляров Мальпигиев и полой капсулы куда этот клубочек помещен (капсула Шумлянского-Боумена). Капсула имеет 2 слоя. Висцеральный представлен клетками, которые тесно прилегают к стенкам сосудов Мальпигиевого клубочка. Причем в этих клетках имеется большое количество митохондрий. Эти клетки имеют название подоциты. Имеют множество отростков, которые вдавлены в базальную мембрану капилляров.
Как мы видим фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев. Эндотелий капилляров мальпигиевого клубочка, базальная мембрана, подоциты.
Каналец. Первичная моча из капсулы Боумена попадает в каналец. На всем протяжении каналец образован слоем клеток однорядного эпителия, покоящегося на базальной мембране.
Каналец имеет следующие отделы:
Проксимальный извитой каналец
Проксимальный прямой каналец.
Нисходящая тонкая часть петли Генли
Восходящая тонкая часть петли Генли
Восходящая толкая часть петли Генли
Дистальный извитой каналец
Далее следует система собирательных трубок, которые в конечном итоге приводят к почечной лоханке.
Кровоснабжение нефрона.
Кровь попадает в почку через почечную артерию. Далее она делится, пока не образуется приносящая артериола. Она короткий и широкий. Давление в этом сосуде 70-90 mm Hg. Она делится на капилляры образующие Мальпигиевый клубочек. Далее они сливаются и образуется выносящая артерия. Этот сосуд является более длинным и узким и давление в ней 20-30 mm Hg. Выносящая артериола далее снова делится на вторую капиллярную сеть, это перитубулярные капилляры, которые в виде сети располагаются вокруг канальца. Далее они собираются в вены, по которым в конечном итоге кровь покидает почку. Т.е. нефрон омывают две сети капилляров.
Юкстагломерулярный аппарат.
Между приносящей и выносящей артериолами в воротах почечного тельца имеется особенное образование юкстагломерулярный аппарат. Данное образование выполняет гуморальную функцию почек.
ЮГА состоит из двух типов клеток:
Гранулярные клетки – секретируют гормон ренин.
Находятся в конечном участке восходящей толстой части петли Генли – участвует в скорости гломерулярной фильтрации, и регуляции секреции ренина.
Вопрос №3 Функции, выполняемые почками.
Почки выполняют множество функций и почки являются полиморфным органом.
Основные функций 2:
Экскреторная (выделительная) способность почек выводить конечные продукты обмена.
Синтетическая в почке могут синтезироваться биологически активные веществ (например, ренина, простагландинов).
Эти функции более подробно:
1) участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция);
2) регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция);
3) регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма (ионная регуляция);
4) участие в регуляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН крови);
5) участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и выделению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция);
6) участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция);
7) выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (экскреторная функция).
Таким образом, роль почки в организме не ограничивается только выделением конечных продуктов обмена и избытка неорганических и органических веществ. Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации показателей обмена различных органических веществ.
Вопрос №4 Механизм образования мочи.
Моча очень похожа на плазму крови, однако если взять мочу из капсулы Шумлянского то мы увидим что в моче отсутствуют белки. Если величина рН крови постоянна, то рН мочи может меняться. У травоядных щелочная среда, у плотоядных кислая. Осмотическое давление тоже разное в моче оно может доходить до 22 атмосфер и снижаться до 6 атмосфер. Мордвиг в 40х годах 18 столетия установил, что в основе образования мочи является процесс фильтрации. В 19 веке Ричардс изобрел микроманипулятор. С помощью этой микроскопической трубочки можно набрать каплю мочи из разных участков нефрона. Состав жидкости в разных участках нефрона неодинаковый.
Если рассматривать путь который проделывает плазма и растворенные вещества в плазме то мы увидим три процесса лежащие в основе образования мочи.
Фильтрация плазмы в капсуле Шумлянского. Реабсорбция в канальцах. Канальцевая секреция.
Почему происходит фильтрация в капсуле Шумлянского. Фильтрация происходит из-за разницы гидростатического давления в приносящем и выносящем канальце. 70-90 и 20-30mm Hg соответственно.
Фильтрующей силой, как указывалось выше, является кровяное давление в капиллярах клубочков, а силой, противодействующей фильтрации, — онкотическое давление крови и давление мочи в капсуле. Если кровяное давление в капиллярах клубочков выше, чем суммарное давление этих двух противодействующих сил, то фильтрация осуществляется нормально.
Онкотическое давление в плазме крови равно приблизительно 30 мм, а давление фильтрата, заполняющего капсулу в канальцы, около 20 мм рт. ст. В этом случае давление, обеспечивающее клубочковую фильтрацию, будет равняться 20 мм рт. ст. [70 мм — (30+20 мм) =20]. Поэтому снижение кровяного давления в почечной артерии или повышение его внутри капсулы прекращает образование первичной мочи.
Почему фильтрат лишен белковых молекул и форменных элементов крови?
Данное свойство связано с величиной молекул и электрическим зарядом.
Мембраны не создает помехи для продвижению молекул молекулярной массой меннее 7000 и является абсолютным препятствием на пути молекул массой 70 000. Что соответствует, например альбумину плазмы крови.
Электрический заряд – в клубочках вещества имеющие положительный заряд фильтруются лучше, чем вещества с отрицательным зарядом. Это связано с тем что поверхность всех компонентов фильтрационного барьера имеет отрицательный отрицательный заряд. Так как все белки плазмы крови имеют отрицательный заряд, то это препятствие в виде электрического заряда увеличивает значимость барьера, который реагирует только на величину молекулы.
Молекулярные механизмы, участвующие в процессе реабсорбции.
Диффузия процесс хаотичный и подвержен только одному правилу. Диффузия направлена по электрохимическому градиенту, из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией.
Облегченная диффузия – это процесс подобно диффузии происходит по градиенту концентрации однако вещество соединяется с транспортерами – веществами переносчиками.
Первично активный транспорт – активный перенос вещества через мембрану против градиента концентрации. Для это используются молекулы АТФ. Первичная потому что АТФ используется именно для процесса переноса, и ферменты расщепляющие АТФ являются частью реального механизма транспорта. NaK-АТФаза, Н-АТФаза, Н,К-АТФаза, Са-АТФаза.
Вторичный активный транспорт (контранспорт и антипорт).В этом процессе два и более вещества взаимодействуют с одним переносчиком и одновременно транспортируются через мембрану. В данном случае одно вещество (обычно Na) по направлению градиенту концентрации, а второе против градиента «прицепом». Энергия для переноса берется благодаря движению первого вещества по градиенту концентрации. Т.е. перенос не связан с гидролизом АТФ.
Перенос веществ вместе с растворителем – некоторые вещества могут переходить через мембрану вместе с движением воды. Воду приводит в движение осмос. Таким образом может неспецефически ускорить движение многих небольших растворенных веществ в том же направлении.
– характеризует то количество вещества которое могут траспортировать клетки, в единицу времени, зависит от насыщения данным веществом мембранных белков отвечающих за перенос. Например глюкозы в моче у здорового организма нет. Однако если ввести в организм большое количество глюкозы то она начнет появляется в моче. Чем большее ее будет поступать тем больше ее будет выводится. Этот процесс наблюдается вследствие того что концентрация глюкозы достигла максимального канальцевого транспорта и не может больше реабсорбироваться.
Концентрация вещества в плазме при которой данное вещество попадает в мочу называется почечным порогом реабсорбции вещества.
По отношению к реабсорбции вещества делят следующим образом.
Вещества с высоким порогом реабсорбции - они в нормальных условиях полноценно реабсорбируются в почечных канальцах. Это глюкоза, белки и др. Если концентрация этих веществ в плазме достигает уровня порога, то эти вещества реабсорбируются не полностью и появляются в конечной моче. Если уровень глюкозы в плазме 8-10 ммоль/л, то глюкоза появляется во вторичной моче - это признак некомпенсированного диабета.
Вещества со средним порогом - они частично подвергаются выведению и частично реабсорбируются. Это азотосодержащие вещества.
Вещества с низким порогом - подлежат выведению, но реабсорбируются в малом количестве. Это например фосфаты.
Беспороговые вещества - не реабсорбируются и полностью удаляются из организма. Это креатинин, лекарственные вещества.
В ходе канальцевой секреции вещества транспортируются в просвет канальца из капилляров. Т.е. происходит процесс сходный с клубочковой фильтрацией, и происходит этот процесс по тем же механизмам.
В проксимальном канальце наиболее массивная реабсорбция низкомолекулярных веществ и воды. Также проксимальный каналец является основным местом секреции растворенных веществ, за исключением калия.
Петля Генли также реабсорбирует большое количество ионов и в меньшей степени воду.
Вследствие выраженной реабсорбции в проксимальном отделе и петле Генле, масса растворенных веществ и воды в дистальных отделах мала. Дистальные отделы хорошо приспособлены для тонкой регуляции транспорта большинства веществ.
Вопрос №5 Выделение почками органических веществ.
В почках органические вещества секретируются с первичной мочой далее реабсорбирутся в проксимальном канальце. Это такие вещества как глюкоза, аминокислоты, некоторые витамины, лактат и др.
Особенности:
Ребсорбция происходит полностью, осуществляется посредством контранспорта с натрием.
Максимальный транспорт обычно выше того значения, которое характерно для нормальной фильтрации веществ. Это значит что почки могут предохранять организм от потери необходимых веществ но не могут не могут обеспечивать сохранение стабильной концентрации их в плазме. Если эти вещества превышают норму в плазме они появляются в моче.
Реабсорбция белков.
Некоторое количество белка имеется в клубочковом фильтрате. Однако весь этот белок тут же реабсорбирутся. Механизм транспорта белка легко насыщается и при увеличении количества фильтруемого белка он тут же появляется в моче.
Молекула белка очень большая для того чтобы реабсорбироваться обычным способом. Как только молекула попадает внутрь клетки, под действием ферментов она расщепляется до более простых соединений вплоть до аминокислот и в таком виде реабсорбируется дальше.
Кроме того в почках разрушаются многие гормоны которые имеют белковую природу. Соответственно при заболевании почек происходит увеличение этих гормонов в крови.
Вопрос №6 Реабсорбция мочевины:
Мочевина реабсорбируется по градиенту концентрации с водой, приблизительно 50% секретируемой мочевины возвращается в кровяное русло. Однако реабсорбция ее происходит в проксимальном канальце в петле Генли, и в дистальном канальце реабсорбция мочевины не происходит, однако реабсорбция воды продолжается. Данный процесс приводит к увеличению концентрации мочевины по ходу канальца. Реабсорбция мочевины уменьшается при уменьшении реабсорбции воды.
Вопрос №7 Реабсорбция воды, натрия и хлора
Реабсорбция натрия осуществляется активным трансцеллюлярным процессом.
Реабсорбция хлора является как пассивной (парацеллюлярная диффузия), так и активной (трансцеллюлярная диффузия), но и в том и в другом случае реабсорбция хлора связана с реабсорбцией натрия и эти два процесса протекают параллельно.
Реабсорбция воды осуществляется посредством диффузии, и происходит благодаря реабсорбции растворенных в ней веществ в большей степени натрия.
Разные отделы канальца имеют разную степень проницаемости для воды. Чем более дистальный отдел тем меньше в нем реабсорбируется воды. Кроме того степень реабсорбции воды может регулироваться. Кроме того эпителий канальцев может реабсорбировать воду отдельно от растворенных веществ. Это приводит к образованию или низко концентрированной воды при ее избытке в плазме или высоко концентрированной, при недостатке воды.
Количество мочи зависит от количества растворенных в ней веществ чем больше веществ необходимо вывести из организма тем больше потребуется воды.
Увеличение концентрации мочи происходит и вследствие ее реабсорбции из собирательных трубок. Это происходит вследствие того что интерстициальная жидкость в этом отделе имеет большое количество солей и высокую осмолярность. данный феном и приводит к повышенной диффузии воды.
Вопрос №8 Участие почек в регуляции баланса калия:
Преимущественное количество экскретируемого калия, это калий секретируемый в дистальном канальце, и в собирательной трубке.
При недостатке калия в дистальном канальце и собирательной трубке происходит не секреция а реабсорбция.
Ненормальные отклонения связаны с изменением секреции калия в собирательной трубке. Некоторые диуретики усиливая выведение воды, и натрия хлорида из организма увеличивают выведение натрия. Данный процесс усиливается под действием альдостерона.
Вопрос №9 Выведение ионов водорода почками.
Почки участвуют в регуляции кислотно-основного равновесия в организме. Осуществляется этот процесс двумя путями: экскреция бикарбоната с мочой и добавление новых молекул бикарбоната в кровь протекающую через почки. Следует отметить, что прибавление нового бикарбоната в кровь и выведение ионов водорода из крови в данном случае понятия синонимы.
При алкалозе выводится большое количество бикарбоната с кровью. При ацидозе почки способны не экскретировать бикарбонат с мочой и добавить новые порции бикарбоната в кровь. В тоже время при реабсорбции бикарбоната экскретируются молекулы водорода. Что приводит в выделению кислой мочи.
Вопрос №10 Участие почек в гомеостазе кальция и фосфора.
Почки участвуют в обмене кальция посредством фильтрации и реабсорбции. Количество экскретируемого кальция в норме равно количеству всосавшегося кальция в кишечнике. Наиболее важным фактором усиливающим экскрецию кальция является натрий. Увеличение его в рационе приводит к уменьшению кальция в крови.
Примерно 90-95% фосфатов секретируется в почках и 75% их реабсорбируется в проксимальном канальце посредством контранспорта с натрием.
Вопрос №11 Регуляция мочеобразования рефлекс мочеиспускания.
Регуляция мочеобразования.
При возбуждении волокон вагуса происходит усиление выделения воды и уменьшения количества азотистых веществ. При раздражении симпатического нерва происходит выделение более концентрированной мочи.
При сильных болевых ощущения происходит прекращение выделения мочи. Болевая анурия. Это связано с тем что импульс поступает к задней доле гипофиза и выделяется АДГ который уменьшает диурез. Аскорбиновая кислота является веществом способным тормозить деятельность АДГ. Адреналин в небольших дозах усиливает давление в почечных сосудах что приводит к усилению фильтрации. Большие дозы адреналина прекращают мочеобразование.
Мочевина, пуриновые вещества, хлорид натрия и другие соли, азотсодержащие вещества, находящиеся в крови усиливают мочевыведение.
Мочевой пузырь, его сфинктер, и сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические волокна выходят из заднего брыжеечного узла. При возбуждении симпатической нервной системы стенка мочевого пузыря расслабляется, а сфинктеры сокращаются. При этом происходит наполнение мочевого пузыря.