Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуждения на пути между сетчаткой и корой большого мозга. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза.
Верхние бугорки четверохолмия. Нервные клетки реагируют на движущиеся световые стимулы, включены в механизмы управления целенаправленным движением глаз.
Бинокулярное зрение - механизм регуляции одновременного движения правого и левого глазных яблок, который управляются нейронами, находящимися как в подкорковых структурах, так и в коре большого мозга. Центры бинокулярного зрения находятся в области ретикулярной формации среднего мозга, в верхних бугорках четверохолмия. Ретикулярная формация среднего мозга является интегрирующим центром, получающим информацию по афферентным путям не только от верхних бугорков четверохолмия, но и от фоторецепторов сетчатки. Ядра глазодвигательных нервов находятся также под влиянием мозжечка. В мозжечке вестибулярные и зрительные сигналы интегрируются с сигналами, отражающими положение головы и глаз.
Цветное зрение: восприятие глазом того или иного тона зависит от длины волны излучения: длинноволновые – красный и оранжевый; средневолновые – желтый и зеленый; коротковолновые – голубой, синий, фиолетовый. За пределами хроматической части спектра располагается невидимое невооруженным глазом ультрафиолетовое излучение. В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное ощущение цвета называется нормальной трихромазией.
Максимальная чувствительность слуха человека лежит в области частот от 1000 до 4000 Гц.
В кортиевом органе различают внутренние и наружные волосковые клетки. Фонорецепторы кортиева органа являются вторично чувствующими рецепторами. Афферентные биполярные слуховые нейроны находятся в спиральном ганглии. От каждой клетки спирального ганглия один отросток идет на периферию к волосковым клеткам кортиева органа, а другой в составе слухового нерва направляется в ЦНС.
Звук вызывает колебания эндолимфы улиткового протока попеременно в сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестницы. Результатом такого движения является смещение основной и покровной мембраны кортиева органа относительно друг друга. Сгибание цилий является для волосковых клеток адекватным стимулом. При этом в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал, который вызывает высвобождение медиатора. Медиатор действует возбуждающим образом на постсинаптическую мембрану афферентного волокна биполярного нейрона спирального ганглия, что в конечном счете приводит к возникновению потенциалов действия в волокнах слухового нерва.
Отдельные участки улитки воспринимают определенные звуковые частоты. Каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. У основания кортиева органа расположены рецепторные клетки, воспринимающие низкие звуки; у вершины улитки — рецепторы, воспринимающие высокие звуки.
Слуховые пути: первичные афферентные волокна распространяются сначала к вентральной и дорсальной частям кохлеарного ядра. От вентральной части вентральный тракт направляется к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом, нервные клетки в каждом оливарном комплексе получают возбуждения от рецепторов правого и левого уха, что обеспечивает сравнительную оценку акустической информации. Дорсальное кохлеарное ядро служит началом дорсального слухового тракта, волокна которого переходят на противоположную сторону и там образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска. После переключения в нем слуховой тракт переключается в двух ядрах — нижнем бугорке четверохолмия и медиальном коленчатом теле. Из этих образований возбуждение распространяется к центральному концу анализатора — первичной слуховой области височной доли коры большого мозга.
Подкорковые слуховые центры: первичные афферентные слуховые нейроны спирального ганглия возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами. В противоположность этому, чем дальше от улитки по слуховому тракту находятся нейроны, тем более сложные звуковые характеристики их возбуждают. В нижних бугорках четверохолмия имеются клетки, отвечающие только на частотно модулированные тоны со специфическим направлением и различной модуляцией. Другие клетки нижних бугорков четверохолмия отвечают на тоны только в том случае, если меняется их интенсивность.
Корковые центры слухового анализатора: нейронные процессы, лежащие в основе оценки звука разной частоты. Одни нейроны отвечают только на начало звукового стимула, другие — только на его окончание.
Методы исследования слухового анализатора:
1. определение остроты слуха разговорной и шепотной речью;
2. исследование камертонами, воздушная проводимость, костная проводимость.
3. исследование бинаурального (пространственного) слуха.
#99 Охарактеризуйте строение и ф-ции рецепторного, проводникового и коркового отделов вестибулярного анализатора, роль статических и статокинетических рефлексов.
Вестибулярный анализатор анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения тела, а также при изменении положения головы в пространстве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры. Среди вестибулярных реакций на первом месте находятся статистические и статокинетические реакции, обеспечивающие сохранение равновесия при изменении положения тела и его частей или при возникающих ускорениях во время перемещения тела в пространстве. В осуществлении этих реакций участвуют также и проприорецепторы мышц.
Рецепторы статолитовых органов и полукружных каналов:
Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата и трех полукружных каналов, расположенных во внутреннем ухе в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Возбуждающим фактором для вестибулорецепторов, представленных волосковыми клетками, является наклон волосков вследствие смещения отолитовой мембраны при линейных ускорениях. Рецепторные клетки, находящиеся в ампулах, возбуждаются при угловых ускорениях вследствие движения эндолимфы по полукружным каналам. Вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и связаны через синапсы с афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, расположенного в височной кости.
Вестибулярные ганглии и ядра:
От вестибулярных ганглиев волокна вестибулярного нерва направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают к нейронам бульбарного вестибулярного комплекса: предверное верхнее ядро Бехтерева, предверное латеральное ядро Дейтерса, ядро Швальбе. Из вестибулярных ядер возбуждения направляются по вестибулоспинальному тракту к мотонейронам мышц-разгибателей; непосредственно к мотонейронам шейного отдела спинного мозга; к глазодвигательным ядрам и мозжечку; к ретикулярной формации и через таламус к задней центральной извилине коры большого мозга.
Функциональные связи между вышеуказанными структурами обеспечивают не только поддержание позы человека (сохранение равновесия), но и координацию двигательных актов при выполнении целенаправленной деятельности.
Эти рефлексы способствуют сохранению позы, в их осуществлении большое значение имеет продолговатый и средний мозг.
Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменении положения головы в пространстве — это так называемые лабиринтные рефлексы. возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата; 2) при изменении положения головы по отношению к туловищу — шейные рефлексы, с проприорецепторов мышц шеи и 3) при нарушении нормальной позы тела — выпрямительные рефлексы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус сгибателей (лабиринтный рефлекс). Выпрямительные рефлексы — это последовательные сокращения мышц шеи и туловища которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение теменем кверху. У человека они проявляются, например, во время ныряния.
Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях. Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется — это так называемый лифтный рефлекс. При вращении тела реакции противовращения проявляются в отклонении головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению. Движение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивают сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.
Общей особенностью обонятельного и вкусового анализаторов является их способность к анализу внешних химических стимулов и формированию соответствующих обонятельных и вкусовых ощущений. Хемочувствительность рецепторов связана с высокой специфичностью и избирательностью по отношению к молекулам некоторых веществ. Анализаторы обладают большей способностью к адаптации. Постоянно действующий химический стимул достаточно быстро приводит к снижению его восприятия. Наконец, любое пищевое или непищевое вещество, попадающее в ротовую полость, неизбежно несет с собой и запаховый стимул.
Обонятельные рецепторы расположены главным образом в верхней носовой раковине. Они являются первичными биполярными сенсорными клетками, имеющими два отростка: аксон и дендрит, несущий реснички. Запаховое вещество, попадая в носовую полость, вступает в контакт с мембраной ресничек. Сенсорная клетка может реагировать на несколько пахучих веществ, по которым можно построить спектр ответов одиночной обонятельной клетки. Аксоны этих клеток, направляются в обонятельную луковицу и оканчиваются на первичных дендритах отдельной митральной клетки обонятельной луковицы. Импульсы от обонятельных луковиц также поступают в гиппокамп и через амигдалярный комплекс к вегетативным ядрам гипоталамуса.
Вкусовые рецепторы - специализированные сенсорные клетки, наряду с опорными и базальными клетками входящие в состав вкусовых почек. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, которые располагаются на вкусовых сосочках языка, имеющих три разные формы: грибовидные, желобоватые и листовидные.
Растворенные в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору вкусовых почек, которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Сенсорные клетки относятся к вторичночувствующим рецепторам и отвечают на химическое раздражение формированием рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал через синапсы вызывает возбуждение в афферентных волокнах черепных нервов, которые проводят его в мозг.
Проводниковая и центральная часть вкусового анализатора. Афферентные волокна, проводящие возбуждения от вкусовых рецепторов, представлены нервом — барабанной струной (ветвь лицевого нерва), которая иннервирует переднюю и боковые части языка, а также языкоглоточным нервом, иннервирующим заднюю часть языка. Афферентные вкусовые волокна объединяются в солитарный тракт, который заканчивается в соответствующем ядре продолговатого мозга. В нем волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых направляются к вентральному таламусу. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу таламуса и оканчиваются в постцентральной извилине коры большого мозга. В этой области выявлены высокоспецифичные вкусовые нейроны, реагирующие на раздражение веществами, обладающими одним вкусовым качеством.
Основные вкусовые ощущения человека. У человека выявлено четыре четко различимых вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое. Эти ощущения связаны со специфической чувствительностью различных участков поверхности языка. Вкус горького ощущается в первую очередь основанием языка, а сладкого — преимущественно кончиком языка. Ощущение кислого и соленого возникает при воздействии вкусовых раздражителей на боковые поверхности языка.
№ 101 Сформулируйте основные положения рефлекторной теории, охарактеризуйте безусловные и условные рефлексы и их значение для приспособительной деятельности организма.
Павлов предложил рассматривать два вида поведенческих рефлексов — безусловные и условные. Безусловные рефлексы— врожденные. Безусловные рефлексы возникают на основе врожденных рефлекторных дуг. При действии адекватных раздражителей на соответствующие рецепторы безусловные рефлексы проявляются относительно постоянно.
К сложным безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонительные, половые, ориентировочно-исследовательские, родительские и др. Следует особо выделить ориентировочно-исследовательскую деятельность — реакцию животных на неожиданные, как правило, новые раздражители. Сложные безусловные рефлексы проявляются в виде специфических поведенческих реакций животных при действии на них соответствующих раздражителей. Наиболее демонстративен в этом плане сложный пищевой рефлекс. Он проявляется при действии пищи на дистантные рецепторы или на рецепторы пищеварительного тракта животного в двигательной, а также секреторной и других вегетативных реакциях — изменении дыхания, деятельности сердца и др. Сложный оборонительный рефлекс наряду с двигательной реакцией животного включает также изменение ряда вегетативных функций: секреторной деятельности пищеварительных желез, деятельности сердца, дыхания, потоотделения и т.д.
Условный рефлекс — приобретаются живыми существами в индивидуальной жизни. Они связаны с обучением. Это чрезвычайно изменчивая форма рефлекторной деятельности. Ответное действие животного определяется не самим стимулом, а возникает в результате неоднократного совпадения того или иного внешнего (условного) стимула с жизненно важной деятельностью (безусловными рефлексами). Тогда ранее относительно индифферентный стимул начинает опережающе вызывать реакцию, характерную для безусловного раздражителя. Иными словами, в выработанном условном рефлексе условный стимул опережающе отражает свойства сочетанного с ним безусловного раздражителя.
Непременным условием образования условных рефлексов является подкрепление, когда ранее индифферентный раздражитель неоднократно сочетается с последующим безусловным рефлексом.
Другой принцип, характеризующий условнорефлекторную деятельность – принцип сигнальности. Ответная реакция организма при действии не него раздражитеоя несет в себе свойства будущего безусловного воздействия. Условный раздражитель сигнализирует о последующие безусловном рефлексе.
Условные рефлексы классифицируют:
- по названию условных раздражителей — световые, звуковые, обонятельные, тактильные;
- по названию анализатора, воспринимающего условный раздражитель,— зрительные, слуховые, кожные;
- по характеру подкрепления — пищевые, оборонительные, половые;
- по методу выработки — коротко- и длительноотставленные, запаздывательные, следовые и совпадающие.
При короткоотставленных условных рефлексах интервал между условным раздражителем и подкреплением обычно равен 10—20 с и не превышает 30 с. В длительноотставленных условных рефлексах этот интервал составляет более 30 с. В запаздывательных условных рефлексах интервал между условным сигналом и подкреплением равен 3 мин. В следовых условных рефлексах подкрепление предоставляется животному после прекращения действия условного раздражителя. При совпадающих условных рефлексах условный сигнал и подкрепление предоставляются животному одновременно.
№ 103 Объясните нейрофизиологические мех-мы безусловных рефлексов. Проанализируйте условия и правила выработки условных рефлексов, мех-м образования временной связи.