Материал: Shpora_gos_kaf_biopoch

Фототрофы

К этой группе относятся бактерии, использующие для синтеза органики энергию света, которая преобразуется с помощью фотосинтетических пигментов.

Выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации. Эффективность достаточно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+). Открытие у галофильных архей.

В «пурпурных мембранах» Halobacterium salinarium есть белок бактериородопсин – светозависимый генератор протонного градиента.

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электрон-транспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу.

Таким образом, в результате работы бактериородопсина (квант света --> конформационные изменения) энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.

При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ -->т.е осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе нет ассимиляции СО2, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Основной путь получения энергии для галобактерий — аэробное окисление органических соединений. При дефиците О2 помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез более эффективный. (те не менее одного H+ и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Пигментами «антеннами» могут быть:

• хлорофилл;

• бактериохлорофилл.

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии, а также гелиобактерии. Донорами водорода служит не вода, а др. вещества.

*Пурпурные (Purple bacteria), зеленые (Chlorobiaceae) и гелиобактерии (Heliobacteriaceae). Содержат особый хлорофилл (бактериохлорофилл) и каротиноиды. Растут и осуществляют фотосинтез в анаэробных условиях, без выделения кислорода. Многие фиксируют молекулярный азот. Распространены в соленых и пресных водоемах и в п., затопляемых водой (рисовниках).

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.

Фототрофные (фотосинтезирующие) бактерии (phototrophic bacteria, photosynthetic bacteria)— бактерии, которые в качестве источника энергии используют солнечный свет. Основным источником углерода в одних случаях является углекислый газ (фотоавтотрофы), в других — органические кислоты (фотогетеротрофы). К. Ф.б. относятся пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии, прохлорофиты и некоторые галобактерии (семейство архей). Фотосинтез у всех Ф.б. (за исключением галобактерий (о них написано выше) присходит с участием хлорофиллов. Фотосинтетический аппарат Ф.б. состоит из трех основных компонентов:

1) светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;

2) фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую;

3) фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.

В фотохимической реакции участвуют, как правило, хлорофиллы или бактериохлорофиллы a в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов, наряду с другими, а также пигментами иных типов (фикобилипротеины, каротиноиды) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий, содержащих только бактериохлорофилл b, он выполняет обе функции. У недавно описанных гелиобактерий бактериохлорофилл g также служит светособирающим пигментом и входит в состав реакционного центра. Многие Ф.б. усваивают молекулярный азот. Активно участвуют в накоплении органических веществ. Ф.б., особенно цианобактерии, играют значительную роль в круговороте углерода и азота, а серобактерии — и серы. Некоторые Ф.б. получили практическое использование, напр. азотфиксирующие цианобактерии применяют для повышения плодородия рисовых полей, пурпурные бактерии и цианобактерии культивируют в промышленных масштабах для получения кормового белка и т. д.

*Существует теория, что для фотосинтеза могут быть использованы и другие источники света. Так, обнаруженный в окрестностях подводного термального источника вид GSB1, относящийся к серобактериям (Chlorobiaceae), обитает на глубине более двух километров, куда не проникает солнечный свет. Предполагается, что бактериохлорофилл этого вида поглощает длинные световые волны термального источника.

Хемосинтез

Хемосинтез— тип питания бактерий, основанный на усвоении СO2 за счет окисления неорганических соединений. Хемосинтез был открыт в 1888 году русским биологом С.Н.Виноградским, доказавшим способность некоторых бактерий образовывать углеводы, используя химическую энергию. Существует несколько групп хемосинтезирующих бактерий, из которых наибольшее значение имеют нитрифицирующие, серобактерии и железобактерии (+тионовые и водородные). Например, нитрифицирующие бактерии получают энергию для синтеза органических веществ, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты, серобактерии — окисляя сероводород до сульфатов, водородные бактерии - окисляя водород до воды, а железобактерии — окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного. Освобожденная энергия аккумулируется в клетках хемобактерий в форме АТФ, только потом тратится на синтез органических соединений. Процесс хемосинтеза, при котором из СO2 образуется органическое вещество, протекает аналогично темновой фазе фотосинтеза. Благодаря жизнедеятельности бактерий-хемосинтетиков в природе накапливаются большие запасы селитры и болотной руды.

Реакции хемосинтеза:

1. нитрифицирующие бактерии

2NH3 + 302 ? 2HN02 + 2H20 + Q

2HN02+02 ? 2HN03 + Q

2. серобактерии

2H2S + O2

S+ 302 + 2H20 ? 2H2S04 + Q

3. водородные 2Н2 + 02 ? 2Н20 + Q

способны окислять молекулярный водород, являются умеренными термофилами (растут при температуре 50 °C)

4. железобактерии 4Fe(HCO3)2 + 6H2O + O2 ? 4Fe(OH)3 + 4H2CO3 +4CO2 + Q

При этой реакции энергии выделяется немного, поэтому железобактерии окисляют большое количество закисного железа

Тионовые бактерии (Thiobacillus (англ.)русск., Acidithiobacillus (англ.)русск.) способны окислять тиосульфаты, сульфиты, сульфиды и молекулярную серу до серной кислоты (часто с существенным понижением pH раствора), процесс окисления отличается от такового у серобактерий (в частности тем, что тионовые бактерии не откладывают внутриклеточной серы). Некоторые представители тионовых бактерий являются экстремальными ацидофилами (способны выживать и размножаться при понижении pH раствора вплоть до 2), способны выдерживать высокие концентрации тяжёлых металлов и окислять металлическое и двухвалентное железо (Acidithiobacillus ferrooxidans) и выщелачивать тяжёлые металлы из руд.

Литотрофные микроорганизмы

Используют в качестве источника энергии неорганические вещества. К литотрофным МО относят: водородные, окисляющие водород с образованием воды (большинство видов представлено грамотрицательными родам Pseudomonas, Alcaligenes, Aquaspirillum, Paracoccus и Xantobacter, некоторые виды - грамположительными родам Nocardia, Mycobacterium и Bacillus); нитрифицирующие, окисляющие аммиак до азотной кислоты (Nitrosomonas, Nitrosolobus, Nitrosococcus, Nitrosospira и Nitrobacter); тионовые, окисляющие сероводород до элементарной серы, откладывающейся внутри клеток, или элементарную серу до серной кислоты (Thiobacillus thiooxidans), или сернокислое закисное железо до окисного в кислой среде (Thiobacillus ferrooxidans); железобактерии, окисляющие закисное железо до окисного (Gallionella и Leptothrix) в нейтральных средах; метанобразующие, стимулирующие природный синтез метана из углекислоты и водорода в анаэробных условиях (Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina и Methanospirillum); сульфатредуцирующие, жизнедеятельность которых происходит за счет процесса восстановления сульфатов до сероводорода (Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfonema); нитратвосстанавливающие, вызывающие в почве процесс денитрификации - восстановления окисленных форм азота по схеме: нитрат-нитрит-азот-аммиак (Thiobacillus denitrificans). Различают фото- и хемолитотрофные МО. Литотрофные бактерии вносят значительный вклад в превращения веществ в экологической системе и принимают прямое участие в образовании полезных ископаемых (самородная сера, селитра, пирит, природный газ). Они участвуют в разрушении металлоконструкций, стимулируя процессы перехода и разрушения полимерных и неорганических материалов, образуя агрессивные среды. Окисление литотрофных микроорганизмов сульфидов металлов с образованием серной кислоты и растворенных металлов нашло применение для выщелачивания бедных металлических руд.

Органотрофы (некоторые выдержки о них) — организмы, для которых донорами электронов являются органические вещества.

  Разнообразие микроорганизмов вблизи корня определяется разнообразием поступающих веществ, разнообразием трофических взаимодействий микроорганизмов между собой (гидролитики и диссипотрофы, бактериолитическая петля) и влиянием специфических веществ растений. Здесь можно ожидать очень широкий круг органотрофных аэробных организмов, пищевые потребности которых ориентированы на экссудаты. Как правило, эта область развития микроорганизмов характеризуется избытком органического углерода и лимитирующим содержанием азота и фосфора. (Заварзин)

 Еще одна интересная особенность — четкое разделение между организмами, имеющими восстановительный пентозофосфатный цикл и не имеющими такового. Принято считать, что литотрофы имеют этот цикл, а органотрофы, в том числе органотрофные дышащие организмы, как правило, его не имеют. Частичное исключение— фотоорганотрофы, у которых при использовании неорганических восстановителей цикл Кальвина работает 10 . 

ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИИ, микроорганизмы, способные отлагать окисное железо на поверхности клетки. Процесс отложения не обязательно связан с окислением Fe(II) (иногда это разрушение органич. комплекса); окисление железа — источник энергии только для некоторых бактерий, растущих в очень кислой среде. Ж.— органотрофные организмы разного таксономии, положения. Нитчатые Ж. Leptothrix, Sphaerotilus вместе с Gallionella участвуют в образовании болотных руд, засоряют водотоки, нарушают водоснабжение. Развиваются обычно на границе окисленной и восстановленной зон в водоемах и затопленных почвах. Отложение железа этими Ж. рассматривается как побочный процесс разложения перекиси, образуемой при органотрофном обмене.

Итого 4 группы:

Фотолитотрофные ор-мы используют Е солнца и неорганический донор электрона. Сюда относятся, зеленые растенпия, цианобактерии + некоторые бактерии.

Фотоорганотрофы ор-мы используют Е солнца и органический донор электрона. Некоторые серобактерии, некоторые несерные бактерии. Особенно Athiorhodacea

Хемолитотрофные ор-мы используют ОВ реакция + неорганич. донор . тут только бактерии.

Хемолитотрофные ор-мы используют ОВ реакция + органич. Донор. Сюда относятся гетеротрофы (животные + некоторые бактерии)

http://humbio.ru/humbio/tarantul_sl/abc.htm

2. Миксотрофия.

Миксотрофия — способность организма осуществлять как автотрофный, так и гетеротрофный тип питания. М. присуща, в частности, фототрофным и хемотрофным бактериям. Так, пурпурные бактерии могут ассимилировать СО2 по автотрофному пути и использовать органические вещества; некоторые хемолитотрофные бактерии способны одновременно окислять как неорганические, так и органические соединения. Способность к М. особенно четко проявляется при культивировании микроорганизмов в проточных условиях с лимитированием разных субстратов.

М. о. являются хлорофиллоносные жгутиковые — автотрофные организмы, которые в сильно загрязнённых водоёмах питаются органическими веществами, что стимулирует их рост и размножение (некоторые из них в таких условиях могут развиваться даже в полной темноте, т. е. без фотосинтеза). Среди высших зелёных растений — фотоавтотрофов — есть и такие, которые питаются также органическими веществами, например растения-полупаразиты — погремок, очанка и другие растения семейства норичниковых. М. о. можно считать и многие насекомоядные растения, а также зелёные микотрофные растения, переваривающие в своих клетках внедряющиеся туда гифы гриба (орхидные).

Пример :

Эвглена зелёная (лат. Euglena viridis) — вид протистов из типа Эвгленозои (Euglenozoa). Наиболее известный представитель эвгленовых протистов. Передвигается с помощью жгутика. Клетка эвглены зелёной обычно веретеновидной формы и зелёного цвета. Является миксотрофом. Эвглена зелёная способна к автотрофному типу питания за счёт наличия хлоропластов. Фотосинтез происходит на свету. В темноте же вследствие его невозможности эвглена зелёная питается гетеротрофно. Длительное пребывание в малоосвещённых местах приводит к «обесцвечиванию» зелёного тела эвглены: хлорофилл в хлоропластах разрушается, и эвглена приобретает бледно-зелёный или вовсе теряет цвет. Однако при возвращении в освещённые места у эвглены вновь начинает иметь место автотрофное питание. Эвглена зелёная перемещается с помощью жгутика, при этом движется вперёд тем концом, на котором он расположен.

Часто в природе при определённых благоприятных условиях происходит массовое размножение эвглен. Тогда вода в пруду или речной заводи, которая вчера ещё была прозрачна, становится мутно-зелёной или буроватой.

Paracoccus denitrificans,(википедия родимая) является кокковидной бактерией, известна своими свойствами снижения нитратов, способности к размножению в условиях гипергравитации и за то, что возможный предок эукариотической митохондрии (?). Бактерии способны получать энергию как из органических соединений, таких как метанол и метиламин, и из неорганических соединений, таких как водород и сера (способны усваивать соединений водорода и серы, такие как тиосульфат).

Вене́рина мухоло́вка (лат. Dionaea muscipula) — вид хищных растений из монотипного рода Дионея семейства Росянковые (Droseraceae). Но это уже макро мир))

3. Ко-метаболизм и соокисление.

По-видимому, некоторые соединения расщепляются, микроорганизмами только совместно с хорошо утилизируемыми субстратами. Такое превращение какого-либо вещества, которое само по себе не может быть использовано, в присутствии так называемого ко-субстрата, т.е. вещества, используемого клетками для роста, получило название кометаболизма или соокисления. Явление К. может быть использовано, например, при очистке промышленных сточных вод, содержащих плохо поддающиеся разложению синтетические продукты, вместе со сточными водами из населенных пунктов в тех же самых водоочистных сооружениях.

*Кометаболизм впервые наблюдал Фостер в 1962 году у бактерий, утилизирующих углеводороды. Эти бактерии могут расти на метане, как на единственном источнике углерода, то есть они являются метанотрофами. Однако они не могут утилизировать такие алканы, как этан или пропан, в качестве единственного источника углерода. Когда бактерии росли на смеси метана, этана и пропана, клетки использовали метан, а также этан и пропан, которые окислялись до продуктов, таких как ацетальдегид, уксусная кислота, пропионовая кислота и ацетон соответственно.

Фостер предложил термин соокисление для описания подобного типа трансформации субстратов. Позднее другие исследователи наблюдали подобное явление с другими типами микробной трансформации; они включают не только окисление, но также и гидролиз, дегалогенирование и так далее, то есть термин “кометаболизм” было предложено использовать в более широком смысле.