Материал: Shpora_gos_kaf_biopoch

Хемоорганототрофные бактерии-денитрификаторы. Нитраты до нитритов восстанавливают прокариоты, эукариоты (водоросли, грибы, дрожжи). Полная денитрификация до N₂ – только прокариоты. Это факультотивно анаэробные хемоорганотрофы, им нужны нитраты для окисления орг. субстрата, и они окисляют его до CO₂ b H₂O с потерей газообразного азота: Органическое вещество + KN03 -> С0₂ + Н₂0 + N₂.

Хемолитототрофные бактерии-денитрификаторы: Thiobacillus denitrificans, Thiomicrospira denitrificans, Paracoccus denitrificans. Нитраты для них выступают в качестве окислителей неорганических веществ, например серы, Н₂ или тиосульфата, восстанавливаясь при этом либо полностью до N₂, либо только до нитритов (у Thiobacillus thioparus).

Процессы ассимиляционной и диссимиляционной нитратредукции, азотфиксации и денитрификации взаимно связаны и могут осуществляться одними и теми же бактериями:

Проблема образования стока и закиси азота (=> разрушение озонового слоя стратосферы, фотохимические реакции). Источник N₂O – микробная денитрификация. Ацетилен – ингибитор восст-я N₂O в N₂, при его добавлении в почву N₂O в среде накапливается. Также избыток N₂О получается при нитрификации при лимите O₂.

Пути удаления N₂O в аэробиозе: с помощью МО, образующих H₂O₂ и каталазу. В этих окислительных условиях из закиси азота образуются NO и NO^2-.

Пути удаления N₂O в анаэробиозе: использование N2O как субстрата нитрогеназы, и она восстановит N2O до N2 или NH4.

На денитрификацию влияет аэрация и pH. Большая аэрация и кислая среда снижают скорость денитрификации, повышают N2O:N2 в конечных продуктах. Из-за денитрификации растения не полностью используют N из вносимых удобрений. Для решения нужно вносить гранулированные удобрения, вносить дробно, создать определенный водный режим, меняя аэрацию.

4. Таксономическое разнообразие микроорганизмов цикла азота, осуществляемые ими процессы и продукты реакций.

Продолжение ниже

5. Условия протекания процессов в экосистемах.

6. Таксономическое разнообразие микроорганизмов цикла углерода, осуществляемые ими процессы и продукты реакций.

Цикл углерода в почве.

В атмосфере углерод в основном представлен С0_2, который составляет 0,03%от ее объема. В гидросфере его на порядок больше, но основным источником углекислого газа является почва (до 9-15% по Ремезову), т.к. здесь сосредоточена деятельность микроорганизмов, разлагающих органические остатки, и осуществляется дыхание растений. В совокупности данные процессы носят название «почвенного дыхания».

8. Растения используют атмосферный СО2 в процессе фотосинтеза, который становится входит в их состав и становится их частью.

9. Животные, питающиеся растениями, передают соединения углерода по пищевой цепи.

10. Большая часть углерода, потребляемого животными, в процессе их дыхания преобразуется в СО2 и возвращается в атмосферу.

11. Когда животные и растения погибают, бактерии и грибы, обитающие в почве, разлагают их остатки, и углерод вновь возвращается в атмосферу в виде СО2.

12. Некоторые органические остатки остаются в почве и превращаются в ископаемые виды топлива (нефть, уголь, газ, торф), при сжигании которых также СО2 возвращается в атмосферу. Гумус также является формой захоронения углерода.

13. В воде основным продуцентом СО2 являются водоросли. В морской воде углерод содержится в виде угольной кислоты и ее растворимых солей, но накапливается он в форме карбоната кальция СаС03 (мел, известняки, кораллы). Часть углерода в виде карбонатов надолго исключается из круговорота, образуя осадки на дне водоемов. Однако с течением времени в процессах горообразования осадочные массы поднимаются на поверхность в виде горных пород.

14. Также СО2 поступает в атмосферу в результате вулканической деятельности и с выхлопными газами машин, заводов.

В цикле углерода можно выделить два звена, имеющих планетарные масштабы и связанных с выделением и поглощением кислорода: 1) связывание С02 в процессе фотосинтеза и генерация кислорода; 2) минерализация органических веществ с выделением С02 и затратой кислорода. Первый осуществляют высшие растения, водоросли и цианобактерии. Второй – микроорганизмы.

1. Спиртовое брожение –анаэробная химическая реакция брожения, осуществляемая дрожжамиродов Saccharomycesи Schizosaccharomyces, в результате которой одна молекула глюкозыпреобразуется в 2 молекулы этанола и в 2 молекулы углекислого газа.При доступе кислорода дрожжи окисляют углеводы (аэробное дыхание) с образованием СО2 и воды (эффект Пастера).

С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2

Условия для жизни дрожжей: слабокислый рН, оптимальная температура 28-30 градусов, аэрация сказывается лучше, т.к. аэробное дыхание дает больше энергии при небольших затратах углеводов.

2. Молочнокислое брожение - процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. СО2 выделяется при так называемом гетероферментативном брожении (при гомоферментативном – только молочная кислота, при брожении, вызываемом бифидобактериями – ацетат и лактат).

Бактерии – родыLeuconostocсферической формы, гр+, анаэробоы, опт. температура 20-30 гр.; Lactobacillusнебольшие палочки, растущие при +45 гр.; Bifidobacterium – палочки, строгие анаэробы, температурный оптимум 36-38 гр., обитатели кишечника животных и человека, антагонисты болезнетворной микрофлоры кишечника, за счет производства антибиотиков и органических кислот.

3. Пропионовокислое брожение - Пропионовокислое брожение вызывается пропионовокислыми бактериями, относящимися к роду Propionibacterium.

Единственным источником энергии для пропионовокислых бактерий является процесс сбраживания различных веществ: моносахаридов (гексоз, пентоз), молочной, яблочной кислот, глицерина и других в пропионовую и уксусную кислоту, диоксид углерода и воду.

Пропионовокислыебактерии  –  небольшие,    неподвижные грамположительные палочки, не образующие спор, факультативные анаэробы. Обитают в основном в кишечном тракте жвачных животных и в молоке.

4. Маслянокислое брожение - анаэробное окисление органических веществ маслянокислыми бактериями в масляную кислоту.

С6H12О6 → СНзСН2СН2СООН + 2 С02+ 2Н2 +Е

Маслянокислые бактерии относятся к роду Clostridium. Это крупные, подвижные грамположительные палочки, образующие устойчивые споры, при образовании которых клетка приобретает форму веретена или теннисной ракетки, облигатные (строгие) анаэробы.Эти бактерии могут сбраживать многие углеводы, в т.ч. (крахмал, гликоген, пектиновые вещества, целлюлозу), спирты (этиловый, маннит, глицерин) и аминокислоты. По характеру используемых субстратов маслянокислые бактерии делятся на две группы: сахаролитическиеклостридии,которыесбраживают в основном углеводы (Ctostridiumbutyricum), и протеопитическиеклостридии, которые разлагают белки и пептоны до аминокислот и затем их сбраживают (Clostridiumsporogenes, Clostridiumsubterminalis, Clostridiumperfringens, Clostridiumbotulinum).

5. Уксуснокислое брожение -  аэробное окисление углеводов и спирта уксуснокислыми бактериями в уксусную кислоту. 

С₆H₁₂O₆ + 2 0₂ →  2СНзСООН + 2CO₂+ 2Н₂0 + Е  

Возбудителями уксуснокислого брожения являются уксуснокислые бактерии, относящиеся к двум родам: Gluconobacter и Acetobacter. Это короткие, подвижные грамотрицательные палочки, не образующие спор. Оптимальная температура развития – 30˚ С. Бактерии кислотоустойчивы, оптимальное значение рН для развития 5,4–6,3. Обитают на цветах, зрелых фруктах, ягодах, овощах, в прокисших соках, пиве, вине, квашенных овощах.

Также микроорганизмы способны разрушать другие различные вещества. Углеводороды разрушать могупредставители родов Arthrobacter, Methylomonas, Pseudomonas, Nocardia, Streptococcus, Candida и др. Практически все углеводороды, входящие в состав нефти могут разлагаться микроорганизмами. В разложении жира участвуют бактерии рода Pseudomonas, Serratia, Clostridium, а также грибы родов Aspergillus, Penicilliumна глицерин и жирные кислоты, и даже до СО2 и воды. Аэробно разлагают целлюлозу виды цитофаг, миксобактерии, Cellulomonas, актиномицеты родов Streptomyces, грибы Fusariumи др.

7. Условия протекания процессов в экосистемах.

Почвообразовательныйпроц-с – совокупность превращений и перемещений веществ в верхнем слое земной коры; взаимодействия малого биологического и большого геологического круговоротов веществ; баланса элементов, H₂Oи тепла.

В каждом типе почвообразования – свои процессы, как общие, так и частные. Общие процессы – циклические, это поступление и разложение органики, биоаккумуляция и вынос веществ из почвы, распад и синтез минералов. Специфичные – гумусообразование и гумусонакопление, разложение первичных минералов и новообразования вторичных минералов. Также есть специфичные для определенных типов почвообразования – глее-, отрштейно- и солеобразование. Рассмотрим участие биоты в 3 процессах:

1. Процесс разложения растительных остатков и формирование подстилки

Ежегодный синтез фитомассы суши 10¹¹ т (в основном – отмирающие остатки и прижизненные выделения высших растений, вклад животных очень мал). Часть этого жрут травоядные, но 60% возвращается обратно в почву с их эксрементами. Часть – переносится в толщу почвы беспозвоночными. В почву непосредственно попадают и прижизненные корневые выделения (30-40%). От 20 до 90% фитомассы растений в разных зонах приходится на долю корней. Отмирание частей корней (особенно корневые волоски, которые обновляются каждые несколько дней) идёт постоянно.

Основная масса опада – на поверхности почвы. Из этого формируется подстилка в лесу, ветошь и степной войлок – под травянистыми формациями. Перерабатывают опад микроорганизмы и др представители почвенной фауны. Характер разложения и скорость определяется 3 факторами: 1) состав растительного материала, 2) гидротермический режим, 3) комплекс организмов-деструкторов. При разложении одна часть веществ полностью минерализуется, другая – включается в гумус. (85% выделяющегося при разложении СО2 – на долю микроорганизмов, 10-15% — на долю дыхания животных).

По мере разложение опад превращается в аморфную массу. Это видно в вертикальном профиле по разной степени минерализации, которая зависит от условий: тропический лес (тепло и влажно) – ежегодный опад разлагается целиком, почва голая, без подстилки; хвойные леса (недолгие положительные температуры) – опад разлагается медленно и накапливается из-за климата и хим-го состава хвои.

2. Образование и разложение гумуса

Опад, со временем разлагаясь, поступает в почву (понятно, не он сам, а отмершее и переработанное). В почве все эти вещества либо используются растениями и МО-ми, либо аккумулируются и стабилизируются в форму гумусовых веществ. Гумус – до 90% общего запаса орг. вещ.в почвах. Азот в гумусе входит в состав аминокислот белковой или полипептидной фракции и в гетероциклы. Запасы гумуса в почвенном покрове Земли достигают (2,4-2,5) • 10¹²т. Больше всего гумуса в черноземах — от 400 до 700 т/га, наименьшее количество в почвах тундр и пустынь — всего 0,6-0,7 т/га.

Качество гумуса зависит от условий: хим. состава остатков, комплекса организмов, которые его накапливают, что специфично для каждой природной зоны.

Различные теории происхождения гумуса: химическая (сейчас забросили), эколого-зоологическая, биохимическая и микробиологическая.

Эколого-зоологическое направление. Датчанин Р. Мюллер. Работал с лес.подстилками, описал 3 вида гумуса (муль, модер и мор), которые образуются в рез-те взаим-я орг. и мин. соед-ий с одной стороны, и почвенных организмов + растительность – с другой стороны. (Химия почв против такого).

• Муль (мягкий, нейтральный гумус) – под широколиственным лесов. Характерно для бурых лесных почв Зап. Европы (где подстилка не накапливается, т.к. всё перерабатывают беспозвоночные и дождевые черви + высокоактивные МО). У муля слабокислая реакция. C:N< 20.

• Мор (грубый гумус) – хвойные леса (разлож-е опадамедленное, почвенная фауна бедная, нет активных сапрофагов). Разлагается преимущественно грибами. При недостатке оснований образующиеся гумусовые кислоты не нейтрализуются => гумус кислый. C:N> 20.

• Модер (промеждуточный между мулем и мором) – под смешанными лесами. Оснований в органоминеральном комплексе меньше, чем в муле. Быстрая минерализация остатков, в этом участвуют беспозвоночные, но нет дождевых червей.