Материал: Shpora_gos_kaf_biopoch

Кометаболизм – трансформация неростового субстрата (не обеспечивают деление клеток) в присутствии ростового субстрата или иного метаболизируемого соединения.

Типы кометаболизма ( а надо ли это вообще?, хм..):

1. Первый тип – трансформация неростового субстрата до продукта при использовании в качестве ко-субстрата ростового субстрата.

2. Второй тип - трансформация неростового субстрата без использования ростового субстрата. Неростовой субстрат используется не как источник углерода, а только как источник энергии, необходимой для осуществления реакций ко-метаболизма. В обоих рассмотренных случаях трансформация ростового субстрата должна обеспечивать энергией метаболизм другого субстрата, и этот процесс осуществляется только до определенного продукта, который дальше не ассимилируется клетками.

3. Третий тип- процессы ассимиляции неростовых субстратов, что сопряжено с использованием ростовых субстратов, в результате чего соединения углерода включаются в компоненты клетки. Сначала подобные процессы были описаны как миксотрофия, однако поскольку один из субстратов не является ростовым, этот термин в данном случае является некорректным. Включение углерода неростовых субстратов или продуктов их трансформации в конструктивный метаболизм, который приводит к увеличению биомассы, предложено называть дополнительным метаболизмом. Поскольку данные процессы осуществляются только при ассимиляции ростового субстрата, их можно отнести к кометаболизму. В этом случае продукты трансформации неростовых субстратов являются компонентами клеток.

4. Четвертый тип кометаболизма – синтаболизм – способность микроорганизмов расти на смеси двух или больше неростовых субстратов. Синтаболизм был выявлен у облигатных метанотрофов. Показано, что в определенных условиях они способны расти при наличии двух субстратов одновременно, каждый из которых сам по себе не является ростовым. В основе синтаболизма лежит способность метанотрофных бактерий сооокислять (вследствие неспецифичности метанмонооксигеназы) С2Н6 или СО. Установлено, что для прохождения реакции монооксигенирования С2Н6 необходима энергия, источником которой может служить окисленные производные метана или этана (метанол, формиат, этанол). Соответствующие эксперименты показали, что метанотрофы способны расти на этане (неростовой субстрат) в присутствии названных выше дополнительных неростовых субстратов.

Конечные продукты трансформации могут использоваться другими микроорганизмами в сообществе. Конечные продукты ко-метаболизма сложно прогнозировать, но несколько типов эффектов можно представить:

• если ко-субстрат исходно токсичен, то в результате ко-метаболизма будет происходить его детоксикация.

• Конечные продукты будут поставлять питательные вещества для каких-нибудь других микроорганизмов большее биологическое разнообразие.

• Конечные продукты токсичны для данных продуцентов или других микроорганизмов  эффект ингибирования.

• Конечные продукты устойчивы, и это может быть результатом увеличения устойчивости конечных продуктов

Классический пример: окисление этана метаноокисляющими бактериями: образующийся при начальной довольно неспецифической монооксигеназной реакции этанол не метаболизируется далее метилотрофами и может только служить субстратом для других бактерий в данном местообитании. В результате активность окисления этана метаноокисляющей популяцией не увеличивается, пока присутствует метан как дополнительный субстрат.

Еще один пример, при разложении древесины легко гидролизуемая целлюлоза (косубстрат) служит источником энергии и электронов для образования Н2О2, с участием которого расщепляется устойчивый к деградации лигнин.

4. Современные представления о роли микроорганизмов в образовании и разрушении глинистых (почвообразующих, вторичных) минералов.

По делу

МО почвы принадлежит важнейшая роль в деструкции минералов почвообразующих пород. В этих процессах участвуют лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты. Особое значение имеют микроорганизмы-кислотообразователи, например нитрификаторы, тионовые бактерии, микромицеты, велика роль лишайниковых кислот. Под корочками литофильных лишайников можно обнаружить слой разрушенной горной породы.

В результате воздействия на минералы кислот, слизей и щелочей происходит либо полное растворение минерала с образованием аморфных продуктов распада, либо ионы калия, например, изоморфно замещаются ионами водорода и натрия без разрушения кристаллических решеток минералов. Биологическое выветривание может привести к преобразованию одного минерала в другой благодаря изменению химического состава при избирательном извлечении элементов.

Устойчивость минералов к микробному разрушению определяется: 1) прочностью структуры кристаллической решетки; 2) условиями среды, в которых происходит процесс; а также 3) специфичностью комплекса микроорганизмов, то есть биохимическими механизмами их воздействия на минералы. В природе наиболее интенсивная деструкция минералов протекает в подзолистых почвах, и там, где идет процесс латеризации, то есть в влажных тропических почвах. В первом случае идет накопление SiO2, во втором - R2O3.

МО почвы участвуют не только в рассеивании элементов, содержащихся в минералах, но и в минералообразовании гидроокиси Al (бокситов), сульфидов, карбонатов, фосфатов, силикатов, железистых минералов. Некоторые минералы возникают как почвенные новообразования, другие – в результате преобразования исходных.

Карбонатные минералы в почвах преимущественно биогенного происхождения. Кальциты образуются при осаждении Са углекислотой, выделяемой при дыхании и брожении. Осаждение кристаллов Са производится анаэробными сульфатвосстанавливающими бактериями, аэробными дрожжами, псевдомонадами.

Кремний в почвах составляет примерно 35% всех химических элементов, находится в виде кремнезема (SiO2)n. Он активно поглощается растениями, диатомовыми водорослями, микроорганизмами при разрушении ими минералов. Основная масса биогенного кремнезема поступает в почву с растительными остатками, далее, в зависимости от условий, кремнезем либо выносится в нижние горизонты почв, либо подвергается растворению, либо кристаллизуется и превращается во вторичный кварц.

Тионовые бактерии (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют первичные сульфиды, из которых образуются вторичные минералы, например из галенита (PbS) в англезит. Основной сурьмяный минерал антимонит Sb2S3 под действием этих бактерий превращается в сенармонтит.

Бактерии-полифаги родов Bacillus, Clostridium, Pseudomonas восстанавливают Fe3+ до нерастворимого минерала вивианита. Биохимическая активность железобактерий приводит к накоплению гидроокиси Fe и формированию орштейнового горизонта кислых подзолистых почв.

Взаимодействие глин и бактерий условно можно подразделить на ряд отдельных процессов. Первый - это разрушение изверженных и осадочных пород с образованием глинистых минералов; противоположный ему второй процесс - образование осадочных толщ в ходе осаждения микроорганизмами глинистых частиц. Между разрушением и образованием горных пород можно поместить еще два процесса, происходящих с глинами, - синтез глинистых минералов из растворов и преобразование разных типов глинистых минералов. Эти четыре основных процесса образуют в глобальном масштабе замкнутый цикл развития алюмосиликатов и рудных минералов.

Вторичные минералы содержатся только в осадочных породах и в почвах. Они представлены в основном глинистыми минералами, оксидами железа, алюминия и простыми солями.

Глинистые минералы. Минералы этой группы относятся к слоистым алюмосиликатам. Их название связано с тем, что они, как правило, преобладают в составе глин. К глинистым минералам относятся минералы групп каолинита, гидрослюд, монтмориллонита, смешаннослоистых минералов, хлорита.

Вокруг находящихся на поверхности глинистых кристаллитов катионов формируется сильное электрическое поле, что способствует проявлению каталитических свойств глинистых минералов. Существует гипотеза, которая связывает образование на Земле нефтяных залежей с каталитическими функциями глинистых минералов, способствующих превращению органических остатков в нефтепродукты. Существует также гипотеза, что глинистые минералы могли играть определённую роль в возникновении жизни на Земле, способствуя превращению аминокислот в протеины.

Доп.информация. Это больше про то, как происходит разрушение первичных пород.

Все микроорганизмы воздействуют на твердые компоненты грунта, используя для своего питания содержащиеся в нем минеральные элементы. МО способны разрушать важнейшие компоненты горных пород, такие как силикаты, алюмосиликаты и доломиты. Активные деструкторы силикатов — микроскопические водоросли, нитрифицирующие и тионовые бактерии, гетеротрофные бактерии, мицелиальные грибы и дрожжи. В глинистых минералах первыми и быстрее всего переводятся в раствор катионы междуслоевого пространства, затем изоморфно замещенные ионы и ионы, занимающие переферическую зону частицы. Вынос Эл из минералов в 2-3 раза выше, чем под действием воды или «мертвого» орг в-ва. Это из-за способности МО окислять и восстанавливать Эл с переменной валентностью, входящих в состав кристаллической решетки. Минерал при этом может быть полностью разрушен или трансформирован в другой. Это происходит при избирательном выносе отдельных Эл из решетки или окислении и восстановлении.

Многочисленные исследования показали, что в разрушении силикатных, карбонатных и других пород принимают участие МО различных типов. Среди них микроскопические грибы, фототрофные цианобактерии, хемолито- и хемоорганотрофные бактерии, в том числе азотфиксаторы, сульфатредукторы, железоредукторы, тионовые и другие. Поселение бактерий на изначально безжизненных скальных породах, в особенности бактерий-азотфиксаторов, способствует первичному накоплению органики (Красильни-ков, 1956). Также бактерии и микроскопические грибы растворяют минеральный субстрат, на котором они поселяются, переводя К, Na, P, Fe, Mg в форму, легко усвояемую другими обитателями планеты (см. обзор: Цурюпа, 1973). При этом в числе прочих минеральных новообразований формируются глинистые частицы.

Также изучалось разрушение кварца при участии силикатных бактерий. При одинаковых условиях среды бактериальное растворение оказалось в шесть раз активнее химического. Примерно такие же оценки скоростей биовыветривания получали и в опытах с кварцем и полевым шпатом. Выветривание кварца и ортоклаза при инкубации на них естественной ассоциации бактерий идет на порядок быстрее, чем при выдержке в растворах органических веществ и мортальных клеток (Каравайко, 2004).

Предположительно поселение и активность бактерий на кварце и других силикатных породах контролируются также "загрязнениями" - микровключениями фосфора, калия, железа (Rogers, 2002). Для изучения механизмов бактериального разрушения кварца были поставлены эксперименты с различными образцами кварца. Выяснилось, что интенсивнее всего растворяется дефектный кварц с включениями тетраэдров алюминия (Яхонтова и др., 1983; Яхонтова, Зверева, 2000). Удалось показать, что бактериальное растворение в опытах с Bacillus mucilaginosus происходило за счет разрушения силоксанной связи (Si-O-Si) в присутствии галактозы, маннозы и других сахаров (Каравайко и др., 1984; Каравайко, 2004).

Некоторые тионовые бактерии (Thiobacillus thioparus) также могут разрушать силоксанную связь кварца. Выход кремния в раствор ускоряется даже при рН<7, тогда как в отсутствии микроорганизмов кварц начинает растворяться в щелочных условиях.

Новообразование минералов. Микробиологическим путем возможно также новообразование карбонатов, гётита, гематита, глинозема, сульфидных минералов и др. Такие отложения могут слагать месторождения. Образование карбонатов осуществляется при участии многих микроорганизмов и обусловлено взаимодействием выделяемой в процессах дыхания и брожения углекислоты с имеющимися в среде катионами. При избытке серы накопление карбонатов в форме кальцита, арагонита или апатита происходит в результате сульфатредукции. При окислении железа микроорганизмами образуется минерал ферригидрит, который неустойчив и самопроизвольно превращается в гётит или гематит, при окислении марганца — пиролюзит или близкие ему минералы. В окислении этих элементов большое значение имеют микроорганизмы рода Metallogenium, которые способны накапливать также окислы алюминия, с чем может быть связано образование латеритных бокситов.

http://biologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000000/st037.shtml - Участие микроорганизмов в разрушении и образовании горных пород

5. Роль микроорганизмов в образовании и деградации гумусовых веществ, основные группы организмов, механизмы процессов.

Коротко о главном:

Роль МО в гумусообразовании многогранна. Они разлагают органические остатки, синтезируют соединения, служащие структурными компонентами молекул гумусовых веществ, а также производят фенолоксидазы, которые окисляют полифенолы до хинонов с последующей конденсацией в гумус. Одновременно с синтезом гумусовых соединений в почве происходит противоположный процесс – их деструкция, которая осуществляется МО и имеет значение для запаса органических веществ в почве. Если скорость разложения преобладает над новообразованием, то общее количество гумуса уменьшается, происходит дегумификация. При условии равновесия процессов синтеза и деструкции, высвобождаются доступные питательные элементы для растений, и компенсируется синтез новых гумусовых веществ. Разложение гумуса при таком балансе является позитивным процессом.

Сущность процесса образования гумуса в почве состоит в разложении растительных остатков и образовании органического в-ва почвы, сопровождающихся непрерывным накоплением зольной и азотной пищи растений ферментов почвенной биоты.

Как разложение, так и синтез происходят под непосредственным действием ферментов почвенной биоты, прежде всего – МО: анаэробными бактериями, аэробными бактериями и грибами. От их сочетания и преобладания той или иной группы в процессе формирования почвы зависит образование соответствующих перегнойных (гуминовых) кислот. + конечно, др фактор ( хим. состав раст., например)

Анаэробные бактерии получают необходимый им кислород из различных окисленных соединений.

Многие бактерии, большая часть актиномицетов и все грибы – аэробные организмы, которые могут жить только при доступе свободного кислорода.

Бактерии плохо развиваются в почвах с кислой реакцией и в присутствии дубильных веществ, которыми богат опад лесных древесных пород.

Грибы и актиномицеты*, наоборот, мирятся с кислой средой и разлагают древесную органику с высоким содержанием дубильных веществ.

(*смотрела в др источнике  и все таки актиномицет - нейтрофилы, но есть виды с ростом при рН 11,5, а вот при рН 3 рост скорее всего угнетен…)

+ состав всего этого дела в почве также зависит еще и от прижизненных корневых выделений растений

Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений в ходе реакции соокисления неспецифическими грибами родов Aspergillus, Penicillium, бактериями Pedomicrobium, Seliberia.

Более подробно:

Гумусовые вещества являются наиболее характерными для почвы образованиями. Сложные полимерные соединения растительного происхождения превращаются МО в более простые и реакционноспособные звенья. Происходит конденсация последних с включением продуктов распада микробного белка (амикокислоты, пептиды). Показано, что этот процесс с наибольшим успехом протекает при доступе О2 и наличии микробных ферментов типа перексидаз (фермент, катализирующий восстановление перекиси водорода до воды с  участием восстановителя–Н2А+ Н2О2 —>? А+ 2 Н20. П. обнаруживается наряду с каталазой у большинства аэробных организмов.) и фенолоксидаз (медьсодержащий фермент из класса оксиредуктаз, окисляющий фенольные соединения. Встречается у всех организмов, в т.ч. у бактерий. Обусловливает устойчивость бактерий  к этим препаратам). Последние способствуют окислению фенолов до хинонов, обладающих более легкой способностью к конденсации. Далее первичные структуры претерпевают реакции поликонденсации и изомеризации, в результате чего гусовые соединеия стабилизируются. В зависимости от условий почвооброзовательного процесса могут создоваться менее конденсированные вещества типа фульвокислот или более сложные соединения типа гуминовых кислот.

Поскольку орг. соединения, в том числе перегной, неодинаковы в разных почвах, то можно ожидать, что их особенности сказываются на численности и составе микроценоза почвы. + играют роль и др факторы.

На первых этапах минерализации растительных осадков доминируют неспороносящие бактерии. Затем на более глубоких стадиях распада возрастает роль бацилл (палочковидная бактерия, способная образовывать споры) и актиномицетов + грибы (видимо.. почему-то везде о них забывают). Это может быть объяснено как большей быстротой размножения неспороносящих бактерий, так и более мощным деструктивным аппаратом у бацилл и тд. (Те трескают вещества недоступные для первых.).

Общая численность, а также числ-ть бацилл и тд. увеличивается с серера на юг мобилизационные процессы в юж почвах протекают более интенсивно. (пример, титр нитрифицирующих бактерий низок в подзолистых, дерново-подзолистых. Число нитрификаторов сильно увеличивается в черноземах и юж почвах. Соответственно возрастает энергия нитрификации)

Следует отметить, что очень важным практическим следствием различия мобилизационных процессов является более эффективно действие одинаковых доз минеральных удобрений на севере, чем на юге.

Микрофлора первичных стадий почвообразования характеризуется весьма своеобразным составом. Общая численность МО первичных почв не столь высока – от 10 -100 тысяч на 1 г. Доминируют неспороносные бактерии (в основном микобактерии), большинство относятся к аммонификаторам.

+ думаю, там же должны быть всякие грибы. (по большей части темно окрашенные, тк меланин- защита от солнца), так под лишайниками обнаружены довольные приличные сообщества всякой микробиологической всячины.

+ еще водоросли, тк найдены при разрушении первичных горных пород (пример, фотосинтезирующие диатомовые водоросли, разрушают алюмосиликаты в средах, содержащих органические вещества и минеральные соединения азота).

Почвенные микобактерии обладают рядом физиологических особенностей, позволяющих им развиваться на бедных средах. Их можно отнести к группе олигокарбофилов. Многие способны одновременно с органическими в-ми усваивать довольно много СО2 и ассимилировать N2 в небольших количествах.

Про АЗОТ мальца. Огромное влияние имеет богатство растительных остатков азотом. Интенсивный их распад идет при условии, если азота содержится не менее 1,5%, при соотношении С к N, составляющем 20:1. Распад усиливается в субстратах с большим содержанием азота. Особенно медленно разлагается древесина и кора деревьев.

*Практика обработки целины и многовековая эксплуатация почв уменьшает содержание гумуса. Особенно резкое падение количества гумуса установлено в условиях применения высоких доз азотных удобрений. Это связано с активизацией деятельности почвенных микроорганизмов, которые вовлекают в процессы переработки органическое вещество почвы.

Про ЛИГНИН. Белки и родственные им соединения (содержание их в растительном опаде 0,5—2%, гемицеллюлозы и пектиновые вещества (их содержится 15—35%), а также целлюлоза (до 15—50%) разлагаются микробами быстро. Весьма устойчив к воздействию микроорганизмов лигнин, который составляет 15—30% массы растительных тканей. Он представляет собой конденсированное соединение мономерных. блоков — фенилпропановых спиртов.

Разрушать лигнин способны многие микроорганизмы — базидиальные грибы, аскомицеты и несовершенные грибы, актиномицеты и некоторые бактерии. Процесс деструкции лигнина идет медленно, через ряд последовательных реакций. По данным Л. А. Головлевой, происходит образование мономеров, их гидроксилирование, а затем разрушение ароматического кольца.

Минерализация. Быстрая и полная минерализация органического вещества происходит обычно в условиях теплого климата, при участии МО. По мере протекания деструкции происходит сукцессия видов микроорганизмов и животных, осуществляющих разложение

Микробиологическая концепция (С.П.Костычев, С.Н.Виноградский, Д.М.Новогрудский). До 90% гумуса составляют специфические вещества - гетеромерные гумусовые кислоты, включающие большое число бензольных и индольных единиц, углеводную часть и аминокслоты. Среди продуктов внутриклеточного микробного синтеза имеются соединения сходной природы - пигменты меланоидного типа, особенно меланопротеиды грибов, содержащие азот в гетероциклах.

Меланопротеиды попадают в почву после отмирания и разложения грибного мицелия и из-за своей устойчивости к микробной деградации могут накапливаться. Количество пигмента, образованного грибами за год в дерново-подзолистой почве, составляет около 0,1% массы гумуса, то есть за 1000 лет весь гумус этой почвы мог быть образован за счет грибного синтеза. Меланоидные пигменты образуют многие прокариоты (стрептомицеты, целлюлозные бактерии, Azotobacter chroococcum, споровые анаэробные и анаэробные бациллы). В гумус включаются: углерод из микробной биомассы, полисахариды микробного происхождения."