Биохимическое направление. М.М. Кононова. Внеклеточный синтез гумусовых веществ из первичных структурных единиц (СЕ)с участием микробных ферментов и химических реакций. Первоисточник гумусовых веществ – растения. Гумус образуется в результате микробного разложения целлюлозы, лигнина, флавоноидов, таннинов (полифенолов), а также азотсодержащих соединений (белков и их дериватов). Далее внеклеточно образуются новые продукты при участии МО и их ферментов. Затем идет усложнение, конденсация СЕ с включением ферментов (полифенолоксидаз), грибного происхождения. Всегда при конденсации идёт повышение устойчивости азота по отношению к кислотному гидролизу. И наконец – поликонденсация (полимеризация) – без МО, тупо химически. Гумус стабилизируется в результате взаимодействия с глинистыми минералами почвы и приобретает устойчивость к микробному разложению.
Микробиологическая концепция. С. П. Костычев. Почвенный гумус (органическое вещество почвы) — это сложный конгломерат различных органических веществ.Существенную часть составляют меланопротеиды, особенно грибов. Смысл микробиологической теории состоит в том что все эти вещества синтезируются внутриклеточно с помощью ферментов— синтетаз. Чисто химические реакции имеют второстепенное значение.
В процессах разрушения минералов участвуют лишайники, водоросли, корни растений, грибы, бактерии и актиномицеты. Особое значение имеют микроорганизмы-кислотообразователи, например нитрификаторы, тионовые бактерии, микромицеты. В результате воздействия на минералы кислот, слизей и щелочей происходит либо полное разрушение минерала с образованием аморфных продуктов распада, либо ионы калия, например, изоморфно замещаютсяионами водорода и натрия без разрушения кристаллическихрешеток минерала. Хим. элементы минераламогут извлекаться непропорционально их содержанию и соотношению в исходном материале. Биологическое выветривание может привести к преобразованию одного минерала в другой (изм-сяхим состав при избирательном удалении элементов; нпр, разложение алюмосиликатов гетеротрофными бактериями – сначала удаляют щелочные элементы, потом щелочно-земельные, и лишь под конец – кремний и алюминий).
Микроорганизмы почвы участвуют не только в рассеивании элементов, содержащихся в минералах, но и в минералообразовании. О возможности биогенного образования минералов гидроокиси алюминия (бокситов) с участием микроорганизмов говорилось выше. Другой возможный путь— непосредственное извлечение гидроокиси алюминия из алюмосиликатов.
P.S.Сведения по разрушению и образованию минералов в почве строятся в основном на распределении их по почвенному профилю исходя из того, что материнская порода, на которой образовалась почва, была в минералогическом отношении однородной.Однако, она могла быть и неоднородной и тогда все рассуждения подобного рода теряют смысл.
Внутрипочвенных агрегатов содержится защемленный воздух, который с большим трудом подвергается обменным процессам. Это дает возможность для развития в близком соседстве аэробных и анаэробных микроорганизмов, например, метанобразующих и метанокисляющих бактерий. Анаэробные условия формируются внутри почвенных агрегатов за счет активного поглощения кислорода на их поверхности в результате окисления органического вещества. Для проверки этого предположения определяли скорость эмиссии СО2 из агрегатов разного диаметра после обогащения почвы глюкозой. Как следует из полученных нами данных, динамика накопления СО2 в газовой фазе носила экспоненциальный характер. Причем с ростом удельной поверхности агрегатов (т.е. уменьшением их диаметра) наблюдалось возрастание концентрации СО2 в газовой фазе. Следовательно, можно заключить, что окисление органического вещества в
почвах наиболее интенсивно протекает на поверхности почвенных агрегатов. Результатом этого процесса может быть формирование анаэробных зон внутри агрегатов, вследствие поглощения кислорода в их периферической части.
Одновременно с выделением закиси азота наблюдалась эмиссия метана из почвенных агрегатов всех исследуемых размеров (включая агрегаты наименьшего диаметра - 2 мм).Полученные результаты указывают на возможность функционирования внутри почвенных агрегатов от 2 до 10 мм в диаметре строго анаэробных бактерий, таких как метаногены, даже в присутствии кислорода в окружающем агрегаты пространстве. Таким образом, результаты наших исследований показывают, что из агрегатов диаметром 2-3 мм выделяются продукты анаэробного микробного метаболизма, такие как закись азота и метан. Эта закономерность хорошо подтверждается данными, полученными нами ранее, а именно, с быстрым падением окислительно-восстановительного потенциала и созданием анаэробных условий в агрегатах диаметром менее 10 мм.
Изучение эмиссии N2О показало, что существует пропорциональная зависимость между потоком закиси азота и размерами почвенных агрегатов. Результаты эксперимента, свидетельствуют о том, что внутри агрегатов складываются анаэробные зоны, где активно протекает процесс денитрификации. Для агрегатов 4; 8 и 10 мм в диаметре концентрация N2О достигала 0,72; 6,7; 7,2 мкг/г, соответственно. Выделение N2O из самых маленьких агрегатов (размером 2 мм) в первый период после начала измерений было на пределе чувствительности катарометра, использованного нами для определения закиси азота. Поэтому образование N2O в этом варианте опыта удалось зафиксировать только на пятые сутки после начала эксперимента - 0,026 мкг/г за сутки.
По предположению Вильямса, зоны анаэробиоза локализуются внутри почвенных агрегатов, а на их поверхности идут аэробные процессы. Эта гениальная догадка была впоследствии экспериментально подтверждена, и доказано, что при влажности более 70% от НВокислительно-восстановительный потенциал внутри агрегата ниже на 100–200 mV по сравнению с поверхностью. Более того, почвенные микробиологи экспериментально установили наличие внутри почвенных агрегатов факультативно- анаэробных бактерий и образующие локальные зоны анаэробного микроценоза.Это косвенно указывает на то, что генезис устойчивых почвенных агрегатов может быть связан со специфическими свойствами органического вещества, формирующегося в условиях недостатка воздуха и при участии специфической микробиоты.
Обычно, доказывая анаэробность внутри агрегатов, ссылаются на то, что на поверхности идет развитие аэробов, они используют кислород и внутри агрегатов возникают анаэробные условия. Положение справедливо для интенсивно развивающихся микробов. Если есть хоть тонкая пленка из активно метаболизирующих клеток (бактерий или грибов в несколько микрометров толщиной), под ней уже возникнут анаэробные условия.Однако в почве в среднем интенсивность размножения микроорганизмов очень низкая. Поэтому и внутри агрегатов в течение длительного времени могут быть аэробные зоны. Это относится к тем периодам, когда микробы не метаболизируют или очень слабо метаболизируют.
Анаэробные условия формируются внутри почвенных агрегатов за счет активного поглощения кислорода на их поверхности в результате окисления органического вещества. Для проверки этого предположения определяли скорость эмиссии СО2 из агрегатов разного диаметра после обогащения почвы глюкозой. Однако в действительности МО в почве часто в состоянии анабиоза, и кислород диффундирует также и в центр агрегата. В чём дело? Во всех почвах есть строгие анаэробы (нпр, сульфатредукторы и метаногены). Так вот, анаэробные зоны возникают в рез-те развития аэробных процессов, а не только из-за агрегированности почвы. Поэтому возникновение около корня микроаэрофильных или анаэробных условийвероятнее, чем в тех местах почвы, где нет легкодоступного орг. вещ-ва.
Микробы в почвах располагаются преимущественно на поверхности твердой фазы. Это явление называют адгезией (адсорбцией, иммобилизацией) клеток.Благодаря адгезии клетки удерживаются в почвеннойтолще и не вымываются в грунтовые воды, остаются на поверхностикорней и твердых питательных субстратов (целлюлоза, лигнин, хитин). Количество адгезированных клеток прямо пропорционально величине поверхности агрегатов (в 1ом приближении).
Адсорбированные клетки могут сохранять свою подвижность и часто даже передвигают почвенные частицы малого диаметра. С уменьшением размеров частиц адсорбция микроорганизмов возрастает, последнее связано с увеличением удельной поверхности адсорбента на единицу массы и способностью мелких частиц образовывать агрегаты с клетками микроорганизмов, так как во фракции <0,01 мм растет относительное содержание вторичных минералов, полуторных окислов, а также органических коллоидов.
Группы микроорганизмов распределены по почвенным частицам разных размеров неравномерно: бактерии есть почти на всех частицах, а актиномицеты и грибы приурочены к более крупным. Прикрепление клеток к твердым частицам происходит с помощью различных органоидов (выростов, фимбрий, капсул, но не жгутиков) и может быть довольно прочным.
Изучение адсорбции подтвердило положение об очаговости распространения микроорганизмов в почве (Красильников, 1958), а также о наличии среди почвенных микроорганизмов обитателей почвенного раствора (некоторые грамотрицательные бактерии) и обитателей только твердой фазы; грибы и актиномицеты сосредоточены на твердых частицах.
Развитие микроорганизмов в почвах, илах, грунтах обычно происходит в капиллярах, заполненных почвенным раствором или в тонких водных пленках. В тонких капиллярах и тонких пленках размножение клеток различных микроорганизмов идет гораздо медленнее и размеры клеток меньше, чем в толстых (Звягинцева, 1973). По-видимому, на микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, кроме большой адсорбционной поверхности оказывают влияние распределение — веществ и их диффузия, специфика форм и строение воды и др.
Состав микрофлоры изменяется по профилю почвы: наиболее быстро исчезают с глубиной водоросли, затем грибы и актиномицеты; в нижних горизонтах они встречаются обычно в виде стерильных форм. Вниз по профилю исчезают спороносные бактерии и псевдомонады; наблюдается увеличение количества психрофильных или психротолерантных микроорганизмов, уменьшаются размеры клеток. Численность аэробов и анаэробов в нижних горизонтах примерно одинакова.