Материал: Shpora_gos_kaf_biopoch

11. Участие микроорганизмов в «парниковом эффекте».

Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты поступает обратно в космос в виде инфракрасных лучей. Диоксид углерода в атмосфере, а также вода поглощают инфракрасное излучение и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют 85 % общего количества СО2, поступающего ежегодно в атмосферу, и вследствие этого оказывают влияние на тепловой режим нашей планеты.     Во взаимодействии микроорганизмов и атмосферы нужно различать две проблемы. Первая, биогеохимическая и главная из них, заключается в том, что газовый состав атмосферы, в первую очередь ее реакционноспособных компонентов, зависит от функционирования микробной системы, и эта проблема может быть сформулирована как бактерии и состав атмосферы . Современный состав атмосферы был сформирован благодаря деятельности микроорганизмов около 2 млрд лет назад. Впоследствии кислород-углекислотный цикл был видоизменен количественно под действием растений и животных. Бактерии способны метаболизировать все компоненты атмосферы, за исключением инертных газов. Вторая проблема, зависящая от первой, состоит в том, что газовый состав атмосферы через парниковый эффект влияет на климат, и может быть обозначена как бактерии и климат . Очевидно, что обе проблемы отражают разные стороны одного процесса.     Длительная инкубация с ацетиленом оказывает и ряд других воздействий на азотфиксирующую систему. Это проявляется в форме вторичной реакции растений и микроорганизмов на изменение температуры и повышение концентрации СО2 в замкнутом объеме инкубационной камеры (парниковый эффект). Наиболее значимо это при изучении азотфиксации в системе почва - растение, в которой при длительной инкубации создаются условия, способствующие усилению микробной активности. Стимуляция их происходит как из-за патологической реакции растений и микроорганизмов на присутствие ацетилена и этилена, так и в результате активизации фотосинтеза. 

(из лекций Степанова)

Особенности процессов образования и поглощения парниковых газов в торфяных почвах. Мелиорируемые торфяники: - широко распространены на территории РФ

- наиболее уязвимы в отношении антропогенного воздействия

Главным фактором, определяющим процессы микробной трансформации парниковых газов в торфяных почвах, является уровень грунтовых вод.

Задержка эмиссии закиси азота (N2O) связана с транспортом продуктов метаболизма гетеротрофных МО в анаэробные микрозоны. В агроторфяных почвах только на этапе 90-летнего использования складывается природно-антропогенная устойчивая экосистема, в которой значительное снижение парниковых газов свидетельствует о формировании климаксного сообщества. Предпочтительное направление с/х использования агроторфяных почв – выращивание многолетних трав. Возделывание пропашных культур сопровождается увеличенной эмиссией парниковых газов.

Оценка процессов микробной трансформации закиси азота в почвах РФ свидетельствует о разобщении процессов образования и поглощения закиси азота под влиянием антропогенных факторов, что приводит к эмиссии этого газа из почв в атмосферу.

Важнейшим резервуаром парниковых газов является органическое вещество почвы и торфяников.

Поэтому для России наибольшее значение значение имело бы ограничение деструкции органического вещества почв и накопление устойчивого углерода (гумуса), а не снижение эмиссии на 10%, как этого требует соблюдение Киотского протокола.

12. Специфика почвы как среды обитания микроорганизмов (гетерогенность).

13. Влияние почвенной воды, температуры и воздуха на развитие микроорганизмов.

Ну и про почвенный воздух:

14. Экологическое значение адсорбции (адгезии) клеток микроорганизмов почвенными частицами.

15. Активность адгезированных клеток.

16. Экологические стратегии у микроорганизмов.

По Мак-Артуру различают r, L и K-стратегов.

R-стратеги приспособлены к резкоизменяющимся условиям (от очень плохих до очень хороших и наоборот).R-стратеги очень быстро размножаются и потребляют субстрат, быстро занимают всё жизненное пространство, но слабая конкуренция, быстрый жизненный цикл (примеры – все «сахаролитики» или иначе диссипотрофы: сахарные грибы, многие дрожжи и бактерии).

У R-стратегов высокая скорость роста, стремятся занять как можно больше пространства, нет четкого стремления к определенному уровню стабилизации, относительно широкая ниша, простые жизненные циклами, слабовыраженная зависимость скорости роста от по- пуляционной плотности, широкий диапазон уровней стабилизации. Они имеют больше шансов доминировать на ранних, ненасыщенных стадиях колонизации субстрата за счет высокой продуктивности и широты ниши.

P.S. Классические методы посевов на обычные питательные среды позволяют выявить тольконебольшую часть почвенных микроорганизмов. Посев дает преимущественно информацию о микроорганизмах с r-стратегией. Это быстрорастущие микроорганизмы, создающие большие колонии за 3-5 дней.

K-стратеги: среда постоянная, медленно размножаются, разлагают субстрат медленно, но и сам субстрат сложный (кроме них его никто не съест), высокая конкуренция. Другими словами – более высокая способность к выживанию в условиях конкуренции, используют источники питания с высокой эффективностью, имеют четкое стремление к стабилизации, сложные жизненные циклы, ярко выражена зависимость скорости роста от популяционной плотности. (Примеры: целлюлозолитики, лигнин-разлагающие грибы).

L-стратеги – что-то промежуточное. Если рассматривать сукцессию, то на её первых этапах доминируют r-стратеги, потом L и K.

А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.

При сравнении этих двух схем, виолентам (C) соответствуют K (копиотрофы), патиентам (S) – L (олиготрофы), эксплерентам (R) – r (гидролитики.

С. Н. Виноградский делил микрофлору почв на зимогенную, привносимую с растительной массой, и автохтонную — собственно почвенную, живущую за счет разложения гумусовых веществ.

17. Постулат Бейеринка, Правило Гаузе, Триада Гузева.

Правило Бейеринка в отношении микроорганизмов гласит: «Все есть везде» и «Среда отбирает». Нельзя понимать буквально: во многих почвах определенные МО не обнаруживаются. Это может быть из-за малого содержания in situ, недостаточно элективных сред, клетки в состоянии стресса, наличие катаболитной репрессии… Поэтому нельзя достоверно утверждать, что МО тут отсутствует. Плюс трудности из-за сезонных и сукцессионных колебаний численности видов.

Проверка постулата Бейеринка сейчас трудна, мб, невозможна. Если МО и отсутствует сейчас, он может привноситься вследствие воздушной дисперсии. А условия среды определяют, останутся ли привнесенные МО в пуле доминаторов (или переживающих микроорганизмов), или будут вымирать. Долго думали, что аллохтонный МО, внесенный в почву, погибает, но оказалось, что он стабилизируется и долго сохраняется, не занимая при этом доминантной позиции. Это свойство названо «ненасыщенность комплекса почвенных микроорганизмов». В него могут входить новые члены даже при высокой популяционной плотности.

Правило Гаузе:

Два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут существовать вместе. Пример: две инфузории Paramecium caudatum и Paramecium aurelia прекрасно росли отдельно, но при совместном культивировании всегда побеждала Paramecium aurelia, а Р. caudatum погибала. Первый вид растет быстрее.

Это пример «конкуренции из-за ресурсов». Побеждает тот, кто быстрее растет, или тот, кто может усваивать вещ-ва из рассеянного состояния.

Триада Гузева:

Микробную систему почв он представил в виде функциональной триады (копиотрофы, олиготрофы, гидролитики). Было показано, что синтрофные взаимодействия этих групп обеспечивают устойчивость работы системы при сапротрофном разложении органических веществ впочве. Установлено, что сигнальными метаболитами обратной связи в микробной системе почвы являются мономерные соединения, образующиеся при гидролизе полимеров в

почве. Их регуляторное действие проявляется в явлении субстратного ингибирования и пролонгированной катаболитной репрессии, что позволяет задержать гидролиз полимеров в почве, когда это необходимо.

Копиотрофы – микробы, растущие на богатых средах.

Олиготрофы – микробы, растущие на бедных средах.

Гидролитики – микробы с комплексом ферментов гидролаз (амилазы, протеазы)

18. Экологические (функциональные) и филогенетические классификации почвенных микроорганизмов.

Классификации по типам питания и способам получения энергии.

С. Н. Виноградский: микрофлора. Автохтонная (собственно почвенная, живущая за счет разложения гумусовых веществ) и зимогенная (привносимая с растительной массой).

Г. А. Заварзин:

Разлагают полимеры

Труднодоступные полимеры бактерий

Цитоплазму бактериальных клеток

Используют гумусовые вещества

Легкодоступные растительные остатки

Микрофлора рассеяния – не имеют гидролаз, имеют большое сродство к субстрату

Анаэробный блок: разлагают N-содержащие вещества

Безазотистые органические вещества

Вторичные анаэробы – сульфатредукторы и метаногены

В. С. Гузев: 1. гидролитики, 2. копиотрофы, 3. олиготрофы

3 функциональные группы микрорганизмов:

1. копиотрофы

2. олиготрофы

3. гидролитики

Копиотрофы – микроорганизмы с высокой скоростью потребления продуктов питания – мономеров при их высокой концентрации в эпидермисе. Характеризуются быстрым накоплением биомассы, ростом и размножением

Олиготрофы – микроорганизмы, имеющие систему активного транспорта низкомолекулярных субстратов питания, при малой их концентрации в эпидермисе.

Гидролитики – обеспечивают свое развитие за счет экзоферментов гидролаз: ДНК –азы, фосфолипазы, гиалуронидазы, протеиназы. У этих микроорганизмов облегчена диффузия экзоферментов.

Костычев: распространение физиологических групп в разных почвах (аммонификаторы, нитрификаторы, денитрификаторы, целлюлозолитики). Однако нет почвы без грибов или актиномицетов.

Филогенетические классификации.

Иерархия: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Вид – основная такс единица.

В настоящее время основным является филогенетический подход к систематике микроорганизмов, который учитывает родственные связи и пути эволюции организмов. В такой классификации иерархия таксонов отражает генеалогическое древо. Однако при отсутствии в большинстве случаев ископаемых остатков микроорг-в невозможно напрямую установить исторический путь эволюции.

Наиболее полно задача быстрой идентификации прокариотных организмов решается с помощью Определителя бактерий Берги, выпускаемого периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание Определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д.X.Берги (D.H.Bergey, 1860-1937); девятое издание в 4 томах вышло в 1984-1989 гг.

В девятом издании Определителя бактерий Берги все обнаруженные организмы, отнесенные в царство Prokaryotae , разделены на 33 группы. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп, например: грамотрицательные аэробные палочки и кокки (группа 4) , анаэробные грамотрицательные кокки (группа 8) , грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры (группа 13) , скользящие бактерии, образующие плодовые тела (группа 24) . Основная идея классификации "по Берги" - легкость идентификации бактерий. Для осуществления этого используют совокупность признаков: морфологических (форма тела; наличие или отсутствие жгутиков; капсулы; способность к спорообразованию; особенности внутриклеточного строения; окрашивание по Граму), культуральных (признаки, выявляемые при культивировании в лаборатории чистой культуры), физиолого-биохимических (способы получения энергии; потребности в питательных веществах; отношение к факторам внешней среды; нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНК; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями).

В этом же руководстве предложена схема деления царства Prokaryotae на высшие таксоны (отделы, классы). В основу деления на отделы положено строение клеточной стенки. Название и краткая характеристика отделов и классов представлены в табл. 13 . В этой таблице:

- Отдел I (Gracilicutes) включает организмы с разной морфологией, имеющие грамотрицательную клеточную стенку. Размножение в основном бинарным делением, в некоторых группах - почкованием, в одной - множественным делением. Спор не образуют. Многие подвижны с помощью жгутиков или скольжения. Аэробные, анаэробные или факультативно анаэробные формы. Отдел подразделяется на 3 класса, объединяющие нефотосинтезирующие организмы (Scotobacteria) и фотосинтезирующие организмы (Anoxyphotobacteria, Oxyphotobacteria).

- В отдел II (Firmicutes) входят организмы с грамположительной клеточной стенкой. Размножаются в основном бинарным делением. Некоторые образуют эндоспоры. У других споры на гифах или в спорангиях. Перемещаются с помощью жгутиков. Большинство неподвижны. В состав отдела входят аэробные, анаэробные, факультативно анаэробные формы. В зависимости от морфологии предложено деление на 2 класса: Firmibacteria (кокки, палочки, неветвящиеся нити) и Thallobacteria (ветвящиеся формы).

- К отделу III (Tenericutes) относятся прокариоты, у которых отсутствует клеточная стенка и не синтезируются предшественники пептидогликана. Клетки окружены ЦПМ , чрезвычайно плеоморфны. Размножение бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Окрашивание по Граму отрицательное. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут быть сапрофитами , паразитами или патогенами. Представлены одним классом Mollicutes .

- В отделе IV (Mendosicutes) объединены прокариоты, по имеющимся данным, претендующие на более раннее происхождение, чем формы, включенные в I и II отделы. Клетки разной формы: кокки, палочки, нити. Многие плеоморфны. Большинство имеют клеточную стенку, но она не содержит типичного пептидогликана . Клеточная стенка может быть построена только из белковых макромолекул или гетерополисахаридов. Окрашивание по Граму отрицательное или положительное. Большинство - строгие анаэробы. Многие имеют жгутики. Характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием, способностью жить в экстремальных условиях. Объединены в класс Archaeobacteria .