Грубый гумус типа мор образуется в хвойных лесах, где процессы разложения опада протекают медленно, где бедна почвенная фауна, а в ее составе отсутствуют настоящие сапрофаги. Разложение подстилки осуществляется в основном грибами. При недостатке оснований образующиеся гумусовые кислоты не нейтрализуются. Гумус поэтому имеет кислую реакцию. Отношение С: N в грубом гумусе всегда выше 20.
Гумус типа модер — промежуточный между мягким и грубым гумусом. Он формируется под смешанными лесами. Органоминеральные комплексы менее насыщены основаниями, чем в муле. Образование гумуса типа модер протекает в условиях достаточно быстрой минерализации растительных остатков, в переработке которых участвуют почвенные беспозвоночные. Однако в этих почвах обычно отсутствуют дождевые черви.
Роль животных в разложении органических веществ в связи с гумусообразованием оценивается по-разному в зависимости от используемых методов. По дыханию (выделению СО2) беспозвоночные вместе с простейшими составляют 15%, а 85% — микроорганизмы. Биомасса почвенных животных в 100—120 раз меньше, чем растительных остатков. Однако лабораторные и полевые опыты свидетельствуют о сильном (в 6—8 раз) замедлении темпов разложения в отсутствие животных.
Биохимическая концепция гумусообразования, в разработку которой большой .вклад внесла М. М. Кононова, сводится к следующему. Микробное разложение растительных остатков сопровождается потерей массы (до 75%) и выделением СО2. Первоисточники структурных единиц гумусовых веществ — углеводы растительных тканей, переработанные микроорганизмами, лигнин, флавоноиды, таннины (полифенолы), а также азотсодержащие продукты микробного ресинтеза. В процессе формирования гумуса происходит конденсация структурных единиц с участием микробных (главным образом, грибных) ферментов полифенолоксидаз. В конечных процессах имеет место гетерополиконденсация и стабилизация за счет изомеризации и перегруппировок (рис. 64).
Микроорганизмы участвуют в гумусообразовании не только косвенно, благодаря процессам разложения, но и непосредственно включаясь в синтез гумусовых веществ.
На возможность участия темноокрашенных продуктов метаболизма микроорганизмов в образовании гумуса указывали еще С. П. Костычев (1886) и С. Н. Виноградский (1952). Более 60 лет назад Д. М. Новогрудский писал о том, что преобладающая часть гумуса состоит из микробной плазмы.
Специфические вещества гумуса составляют 90% и представлены гуминовыми кислотами (50—80%) и полисахаридами. Гуминовые кислоты — гетерополиконденсаты с большим числом фенольных и индольных единиц (Кононова, 1963). Грибы могут образовывать циклические продукты из соединений с открытой цепью, а также разлагать лигнин до фенольных мономеров и дальше окислять их полифенолоксидазами.
К фенольному ядру присоединяются азотсодержащие молекулы и образуются темноокрашенные вещества — хромопротеиды меланоидного типа. Меланины по химическому составу очень близки к гуминовым кислотам: они не растворяются в органических растворителях, но извлекаются щелочами и осаждаются кислотами; обесцвечиваются окислителями, например, перекисью водорода, марганцовокислым калием
Те и другие имеют одинаковые спектры поглощения в ультрафиолетовом и видимом свете; у них сходный элементный состав и некоторые другие свойства. Меланины с такими характеристиками обнаружены у многих почвенных микромицетов родов Aspergillus, Cladosporium, Stachybotrys, Alternaria, Stemphylium, Aureobasidium и др. Пигменты синтезируются внутриклеточно и остаются во внешней среде после отмирания и лизиса мицелия, так как они устойчивы к микробной деградации.
Темные вещества меланинового характера образуют не только грибы, но и прокариоты. Они найдены у актиномицетов и некоторых бактерий, например у Azotobacter chroococcum.
Таким образом, возможен вклад микроорганизмов в образование гумуса не только через «производство структурных единиц» моно- и полимеров в процессе разложения растительных остатков, но и благодаря непосредственному синтезу гумусовых веществ типа черных пигментов — меланинов. В гумус включаются помимо микробных меланинов другие компоненты биомассы. Опытами с 14С было показано, что меченый углерод из микробной биомассы, внесенной в почву, через несколько месяцев обнаруживается в составе гумусовых кислот. Встает вопрос: какая доля гумуса почвы образуется из преобразованного растительного материала и какая — из микробной биомассы и продуктов обмена микроорганизмов? Ответа на этот вопрос пока дать нельзя. Он связан со многими проблемами почвенной биологии и биохимии и, прежде всего — с выяснением продуктивности почвенных микроорганизмов, энергетическим обеспечением продукционного процесса и скоростью оборачиваемости микробной биомассы в почвах. В настоящее время это спорные вопросы микробиологии почв.
Т. В. Аристовская пишет, что имеющиеся запасы гумуса в почвах можно рассматривать как интегральный итог продолжавшегося в течение длительного времени продукционного процесса микроорганизмов, сопровождавшегося разложением их остатков и консервацией наиболее устойчивых клеточных компонентов и продуктов микробного обмена (1980).
Хотя гумус и устойчив к микробному разложению, все же этот процесс в почве постоянно протекает, и часть гумуса минерализуется в результате воздействия на него микроорганизмов. Способность разлагать гумусовые вещества доказана для многих почвенных организмов — грибов, бактерий, актиномицетов.
В биологии почв имеются два взгляда на этот вопрос: 1) существует специфическая группировка микроорганизмов, разлагающих гумус; 2) способность к разложению гумусовых веществ присуща многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.
С. Н. Виноградский делил микрофлору почв на зимогенную, привносимую с растительной массой, и автохтонную — собственно почвенную, живущую за счет разложения гумусовых веществ. Эту позицию развивает далее Е. 3. Теппер, связывающая функцию разложения гумуса в почве с деятельностью главным образом нокардий (1976).
Разные фракции гумуса неодинаково подвержены микробному разложению. Тот факт, что в почве обнаруживают гумус очень древнего возраста, свидетельствует о выпадении его из биологического круговорота. Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений Возможно, гумус вовлекается в процессы кометаболизма и легче разлагается в условиях соокисления. Эти процессы могут проводить и неспецифические микроорганизмы. Многими экспериментальными работами показано участие в разрушении почвенного гумуса грибов из родов Aspergillus, Penicillium и др. При этом одни виды использовали препараты фульвокислот как источники углерода и азота, другие потребляли либо углерод, либо азот. В работах Т. В. Аристовской продемонстрировано отложение железа в культурах Pedomicrobium, Seliberia и некоторых других микроорганизмов на средах с железогумусовыми комплексами. Это свидетельствует о разрушении последних и использовании гуминовой части как источника органических веществ в обмене гетеротрофных бактерий.
Это разделение придумал С.Н Виноградский
Аутохтонная микрофлора – т.е. аборигенная, почвенная, разлагающая гумусовые в-ва. Виноградский указывал, что она – собственно почвенная, живущая за счет разложения гумусовых веществ. Таким образом, количество организмов и их разнообразие определяются естественным содержанием в ней органического вещества. Пример: среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространеныартробактерии (род, Arthrobacter). В виде кокков эти бактерии существуют только вопределенный период жизненного цикла. Некоторые виды обнаруживают тенденцию к ветвлению, напоминая ранние стадии развития мицелиальных бактерий-актиномицетов.
Также – род Nocardia, типичный представитель «автохтонной» микрофлоры, способной использовать устойчивыеорганические вещества, остающиеся в конце процесса деструкции,в том числе гуминовые кислоты.
Аллохтонная микрофлора – микрофлора, попадающая извне (например, паразитическая из хозяина, водная, из геотермальных источников, нетипичная для данной почвы, экскременты теплокровных животных, навоз, кучи саморазогревающихся гниющих
остатков; аллохтонность – одна из теорий возникновения термофилов в почве).
В отношении организмов, попадающих в почву извне: по данным исследований после внесения (организм) обычно стабилизируется на значимом уровне и долго сохраняется в почве. При внесении в почву различных видов микроорганизмов случаи гибели вида отмечаются довольно редко, причем в первую очередь проявляется неблагоприятное действие сильной кислотности, щелочности или засоленности. В то же время внесенный микроорганизм никогда не занимает господствующего положения среди других микроорганизмов.
Зимогенная микрофлора – микрофлора, доминирующая при внесении в почву орг. остатков; Виноградский выделил зимогенную микрофлору как разлагающую растительные остатки. После быстрого разложения органических веществ она переходит в состояние покоя. Зимогенная микрофлора широко распространена и неспособна развиваться за счет элементов почвы, находящихся в состоянии биологического равновесия. Пользуясь терминологией Лазарева (ученика Костычева), она включает аммонифицирующие микроорганизмы, вызывающие распад белковых остатков.
Развитие зимогенных микроорганизмов связано с увеличением концентрации органических веществ.
Общественный образ жизни характерен не только для животных, но и для многих микроорганизмов - одноклеточных эукариот (простейших) и прокариот (бактерий). Изучение коллективных взаимодействий (социального поведения) и информационного обмена (коммуникации) у микробов в последние десятилетия стало одним из самых «модных» направлений в микробиологии. Координированное поведение клеток микроорганизмов проявляется в разных формах:
Афилиация - «взаимное притяжение» особей одного вида, группы, стремление «быть вместе». У одноклеточных это свойство проявляется часто в форме когезии - слипания клеток. Это явление характерно не только для микробов, но даже для клеток разных органов и тканей многоклеточных организмов. Например, «если культивируемые вне организма клетки печени и почек мыши смешать, то «подобное стремится к подобному», и в культуре появляются обособленные агрегаты печеночных и почечных клеток». Яркий пример афилиации у бактерий - коллективное образование плодовых тел.
Кооперация - объединение особей для совместного выполнения той или иной задачи. Клетки многоклеточного организма демонстрируют множество примеров кооперации - собственно, сам многоклеточный организм есть не что иное, как результат кооперации множества клеток. У бактерий кооперация тоже широко распространена: например, миксобактерии способны к коллективному захвату и перевариванию пищевых частиц; нитчатые цианобактерии, образующие биопленки, при разрыве пленки активно движутся настречу друг другу в месте разрыва и быстро «зашивают» брешь.
Изоляция популяций друг от друга, отказ образовывать смешанные скопления - проявление избирательности афилиации. Это способствует структурированности и обособленности микробных социальных систем.
Многие микробы активно обмениваются друг с другом информацией. Для этого они используют разнообразные «каналы связи».
Антибиотики – продукты вторичного метаболизма, действующие негативно в очень малых концентрациях и с высокой избирательностью на других живых существ.
Первое использование микробов-антагонистов в медицине – Пастер, но его не заметили.
В 1929 г. англичанин А. Флеминг пенициллин. А. Флеминг, X. Флори и Е. Чейн. Во Второй мировой наладили производство пенициллина => нобелевская премия.
С. Ваксман, Б. Буги и А. Шац выделили стрептомицин из почвенного актиномицета, т.е. из совершенно другой империи микробов. Стрептомицин спас многих от туберкулёза => нобелевская премия.
Имеют ли антибиотики экологическое значение?
Ваксман – нет, иначе были бы резистентные формы микробов. А их в почве нет.
Красильников – да, доказал выделение в почву гелиомицина.
Антагонизм в микробном мире явление нередкое. Сущность этого явления заключается в том, что одни микроорганизмы задерживают рост или приводят к гибели других микроорганизмов. Микробы-антагонисты встречаются и почве, воде, в кишечнике животных и человека. Особенно много их в почве, где резко выраженными антагонистическими свойствами обладают лучистые грибы-актиномицеты. В кишечнике новорожденных встречается молочнокислая палочка — Bact. bifidum, которая своей жизнедеятельностью подавляет другую микрофлору, особенно гнилостную. Антагонистическими свойствами обладает и кишечная палочка, постоянный обитатель кишечника животных и людей.
Явление антагонизма среди микробов известно давно. Еще в 1887 г. Пастер описал угнетающее действие гнилостных бактерий на сибиреязвенные бациллы при совместном их культивировании на искусственной питательной среде. Исходя из своих наблюдений, он высказал предположение о возможном использовании микробного антагонизма для лечения инфекционных заболеваний. И. И. Мечников впервые иа практике применил явление антагонизма. Изучая роль гнилостных бактерий кишечника в интоксикации (отравлении) организма человека и развитии преждевременной старости, он установил, что молочнокислые бактерии, находящиеся в простокваше и вызывающие скисание молока, обладают способностью подавлять жизнедеятельность вредных, гнилостных бактерий, населяющих кишечник человека, например молочнокислая палочка (Lactobacteriumbulgaricum).
Антибиотики — это вещества, выделяемые бактериями, плесневыми грибами, актииомицетами, растениями и животными и обладающие способностью препятствовать размножению микробов и вызывать их гибель (anti — против, bios — жизнь). Значение антибиотиков в современной медицине трудно переоценить. Их с большим успехом применяют для лечения и профилактики инфекционных болезней животных и человека. Практически нет ни одной отрасли медицины где бы не применялись антибиотики. Антибиотики спасли и спасают миллионы человеческих жизней, облегчают страдания людей и укорачивают длительность течения болезни.
Антибиотики используют при выделении чистых культур из патологического материала от больных людей, что имеет большое значение для ранней и правильной диагностики и терапии инфекционных болезней. Их добавляют в корм скоту и домашней птицы, для предохранения от порчи различных пищевых продуктов.
Можно без преувеличения сказать, что последние три десятилетия нашего века создали новую эру в медицине — эру антибиотиков.
Антибиотики обладают бактериостатическим, бактерицидным или бактериолитическим действием. Бактерицидное действие антибиотика выражается в гибели микробов, бактериостатическое — в растворении бактерий. Характер действия некоторых антибиотиков варьирует в связи с условиями их применения. Например, малые дозы и кратковременное действие некоторых антибиотиков приводит к задержке роста, тогда как в больших концентрациях и при продолжительном воздействии наблюдается гибель микробов. Большинство антибиотиков обладают важным свойством: повреждая микробы, они не оказывают вредного влияния на клетки и ткани животных и человека.
Антибиотики обладают избирательным действием в отношении определенных групп микроорганизмов. Наиболее чувствительны к антибиотическим препаратам грамположительные бактерии, менее чувствительны — грамотрицательные. Имеются антибиотики, действующие губительно на болезнетворные грибы и дрожжеподобные клетки. Каждый антибиотик характеризуется определенным антибактериальным спектром действия, который представляет собой перечень тех микробов, на которых он действует.
Контактная коммуникация (обмен сигналами через межклеточные контакты, в том числе цитоплазматические мостики - плазмодесмы),
Дистантная химическая: обмен разнообразными сигнальными веществами - ауторегуляторами, аутоиндукторами, феромонами. При этом важную роль играет особый «демократический» механизм принятия коллективных решений, известный под названием «чувство кворума» ( способность некоторых бактерий(возможно, и других микроорганизмов) общаться и координировать своё поведение за счёт секреции молекулярных сигналов). Некоторые эукариоты в ходе эволюции научились имитировать прокариотические сигналы и выделять похожие вещества, чтобы сбить с толку своих прокариотических врагов (паразитов, конкурентов).
К организованным коллективам прокариот вполне приложимо понятие «биосоциальная система», которое определяется как «объединение особей, характеризующихся коммуникацией, афилиацией и кооперацией между ними». Подобно другим биосоциальным системам, микробные коллективы делятся на гомо- и гетеротипические ( состоящие из особей одного или разных видов).
Структура биосоциальной системы может быть основана либо на иерархическом принципе (когда имеются лидеры, контролирующие поведение других индивидов), либо на сетевом (эгалитарные системы без явных лидеров), причем между этими крайностями существует весь спектр промежуточных вариантов. В микробных коллективах иерархический элемент или вовсе отсутствует, или его можно обнаружить лишь при очень большом желании (например, когда популяция подразделяется на две части, одна из которых позволяет другой себя съесть). При этом «отсутствие единого управляющего центра не препятствует эффктивной координации социального поведения», что хорошо видно на примере систем quorum sensing. К важнейшим факторам, отвечающим за координацию поведения, относятся межклеточные контакты, химические сигналы и межклеточный матрикс, выделяемый колониями многих микроорганизмов. За счет химических сигналов, например, популяция может регулировать свою плотность.
В микробных коллективах встречается также функциональная специализация особей, то есть своеобразное «разделение труда». Иногда в популяции микробов можно выделить различные кластеры, различающиеся скоростью роста и деления; кластеры активно делящихся и покоящихся клеток; кластеры «альтруистов», приносящих себя в жертву, и «каннибалов», которые этим беззастенчиво пользуются; микробная биопленка может содержать кластеры прочно адсорбированных к поверхности и неприкрепленных, «планктонных» клеток. Яркий пример функциональной специализации у бактерий - формирование гетероцист некоторыми нитчатыми цианобактериями.
Ярким проявлением целостности микробных коллективов является формирование надорганизменных структур, то есть образований, не принадлежащих никакой из клеток в отдельности, но важных для жизни колонии как целого. Самым распростаненным типом таких структур у прокариот является уже упоминавшийся межклеточный матрикс. Он формируется в результате слияния наружных слоев индивидуальных клеточных оболочек. В состав матрикса могут входить различные полисахариды, гликопротеины, липоолигосахариды, пептиды и даже внеклеточные нити ДНК. Матрикс выполняет множество функций: структурообразующую (в том числе он может обеспечивать подразделение колоний на микроколонии), адгезивную (прикрепление колонии к субстрату), защитную (матрикс может защищать от высыхания, перепадов температуры, неблагоприятных химических воздействий, а также, в случае патогенных бактерий - от иммунной системы хозяина), коммуникативную (матрикс служит средой для распространения сигнальных веществ).
. Таким образом, бактерии могут образовывать весьма сложные многоклеточные комплексы, способные вести себя во многих отношениях как единое целое. Некоторые авторы даже приравнивают такие микробные сообщества к многоклеточным организмам. Но это, по-видимому, все-таки преувеличение. Например, у микробных коллективов есть нечто похожее на онтогенез (закономерный путь индивидуального развития колонии), но этот онтогенез гораздо сильнее зависит от факторов окружающей среды по сравнению с онтогенезом настоящих многоклеточных организмов.