Автореферат: Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Дальнейшие исследования показали, что основными источниками физиологически активных веществ исследуемых экологических групп ксерофитов являются вегетирующие листья, корневые остатки и прижизненные корневые выделения в процессе нормального метаболизма растений. Наиболее высокой токсичностью отличались вытяжки (1:10) из листового опада и зеленых листьев исследуемых групп ксерофитов (табл. 11). Эти вытяжки имели слабокислую реакцию (рН 5.3 - 5.5) и их ингибирующий эффект нельзя отнести за счет концентрации водородных ионов, так как с увеличением разведения их активность падает, а рН не изменяется. В листовом опаде и листьях исследуемых ксерофитов содержится большое количество легко экстрагируемых водой органических соединений. Высокое содержание органических веществ в экстрактах из листового опада и зеленых листьев в значительной степени определяет их токсичность. Водные экстракты (1:10) также задерживали прорастание семян растений - биотестов и семян исследуемых групп растений. Вытяжки из корневого опада (1:10) подавляли в больших концентрациях рост растений биотестов. В процессе разложения корневых остатков исследуемых растений на протяжении 6 месяцев происходит повышение их токсичности. Это вызвано, по-видимому, образованием в процессе разложения корней новых токсичных веществ [6].

Основное внимание мы уделяли изучению водорастворимых физиологически активных веществ, которые в исследуемых нами группах ксерофитов были выявлены и идентифицированы как вещества фенольной природы. Как нами было установлено, фенольные соединения в зависимости от химического строения и концентрации ингибируют или стимулируют рост растений биотестов. Они, вероятно, выполняют функцию промежуточных компонентов в процессе образования гумусовых веществ. Чтобы определить, какое влияние оказывают эти соединения на растения, они нами были количественно определены в почвенном опаде ксерофитов на стационарных площадках в осенний и весенний периоды. За основу нашего метода был взят механизм десорбции органических веществ из почвы с помощью незаряженного катионита КУ- 2-8, функциональная сульфогруппа которого имеет достаточную плотность зарядов, чтобы отделить от почвенного поглощающего комплекса (ППК) подвижные фенольные соединения. Такой подход, на наш взгляд, в какой-то степени моделирует растворяющую и поглощающую способность корней.

Содержание фенольных соединений в почвенном опаде исследуемых ксерофитов на 4-х стационарных площадках, в весенний и осенний периоды математически обработаны и представлены на диаграммах (9, 10) и в таблицах (12, 13, 14, 15). На диаграммах видно, что наибольшее содержание фенолов поддающихся десорбции из почвы с помощью ионообменной смолы КУ- 2 - 8, илюируется смесью растворителей ацетон: вода (1:2). В почве, где произрастают исследуемые нами ксерофиты, фенолов содержится соответственно в первой группе-117 мг, во второй группе- 246,4 мг; в третьей группе- 260 мг; в четвертой группе - 307,8 мг на 100 г. почвы в весенний период.

Диаграмма 9. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов.

Таблица 12 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний период.

Таблица 13 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в осенний период.

В исследуемых группах ксерофитов в весенний период содержание фенолов было следующим: 1 группа - 136, 66 мг, 2 группа - 176 мг, 3 группа - 179 мг, 4 группа - 240 мг на 100 г почвы. В осенний период также проводились аналогичные исследования и получены следующие результаты соответственно от 120,7 мг до 399, 6 мг.

Диаграмма 10. Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний и осенний периоды.

Таблица 14 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в весенний период.

Таблица 15 - Содержание фенолов в почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов в осенний период.

В результате анализа полученных данных, мы пришли к выводу, что исследуемые физиологически активные вещества, относятся к группе фенольных соединений флавоноидов - кверцетина и мирицетина. Наши данные совпадают с результатами других исследователей (Э.Т.Оганесян, 1968). Кверцетин и мирицетин относятся к многочисленной группе флавоноидов содержащихся в высших растениях (М.Н.Запрометов1980). Было установлено, что в почве исследуемых групп ксерофитов содержатся фенолы. Их количества и сезонное увеличение имеют тенденцию к накоплению. В результате физиологически активные вещества содержатся в почвенном опаде ксерофитов на всех исследуемых стандартных площадках, что подтверждается химическими анализами, результатами биологической активности и визуально (усиленной интенсивностью окраски раствора).

Нами была проведено моделирование влияния флавоноидов - кверцетина и мирицетина, содержащихся в исследуемых группах ксерофитов на рост корней растений - биотестов. С этой целью нами были взяты химически чистые вещества и с помощью SPECOL подобраны три группы растворов различной концентрации для кверцетина и мирицетина. В этих трех группах растворов в трехкратной повторности, в течение четырех суток методом (таблица 16).

Таблица 16 - Данные по моделированию среднего роста корней биотестов (огурец Мироновский-1) с использованием раствора кверцетина.

Примечание: L - длина корней в мм, dL- прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых коней мм, DL - суммарный прирост мм, б.к % - суммарный прирост боковых корней в %.

Было установлено, что раствор кверцетина (концентрация 0,1) является ингибитором и замедляет рост корней растений - биотестов. Раствор (концентрация 0,01) стимулирует развитие корневой системы проростков. Раствор (концентрация 0,001) также незначительно стимулировал рост корней за четверо суток. Развитие боковых корней растений- биотестов в растворе кверцетина также характеризовалось незначительным стимулированием. Вероятно 0,01 - это та концентрация при которой кверцетин является физиологически активным веществом и присутствует в листьях, листовом и почвенном опаде исследуемых групп ксерофитов и соответствует естественной концентрации. В исследуемых растворах мирицетина использовались концентрации 0,1; 0,01; 0,001. Нами проводилось аналогичное исследование с использованием того же растения - биотеста огурец сорта “ Мироновский 1 “. Было установлено, что наиболее стимулирующим рост и развитие корней растений - биотестов оказался раствор мирицетина концентрации 0,001. Прирост корней в растворе мирицетина в течение четырех суток был равен 58,1 мм или 142 % (таблица 17)

Интересно отметить, что развитие боковых корней в растворе мирицетина в течение четырех суток было иным, чем в растворе кверцетина той же концентрации.

Таблица 17 - Данные по моделированию среднего роста корней биотестов (огурец Мироновский-1) с использованием раствора мирицетина.

Примечание: L - длина корней в мм, dL- прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых коней мм, DL - суммарный прирост мм, б.к % - суммарный прирост боковых корней в %.

Таким образом, можно предположить, что кверцетин и мирицетин, содержащиеся в исследованных группах ксерофитов являются биологически активными соединениями. Созданная нами модель действия кверцетина и мирицетина показывает, что при малых концентрациях эти вещества стимулируют рост и развитие растений - биотестов, а при более высоких замедляют или ингибируют их. Действие кверцетина и мирицетина на разные части корневой системы различны, но общее воздействие их аналогично действию физиологически активных соединений, образующихся в исследуемых группах ксерофитов. Можно предположить, что поступление в почву столь больших количеств фенольных веществ и их аккумуляция в корнеобитаемой среде имеют серьезные экологические последствия и существенно влияют на рост и развитие ксерофитов.

Изложенные выше данные и теоретические положения позволяют заметить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной и биохимической перестройке в различных исследуемых нами группах ксерофитов, которая способствовала повышению уровня его гомеостаза для объяснения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. При произрастании на определенном месте одних растений, некоторые из подвижных экзометаболитов могут накапливаться в почве. Их присутствие отражается на росте и развитии растений, образующих с ними фитоценозы.

При определении суммы фенолов в почве мы изучали исследуемые группы в весенний и осенний период (диаграмма 11).

Степень воздействия отдельных экологических факторов на биосинтез фенолов окончательно не выяснена, но, вероятно, основным фактором является свет. В процессе подготовки растения к листопаду (осенью) происходит более полный отток органических веществ в том числе и фенольных в почву, которые за зимнe - весенний период вместе с талыми водами смываются. Под влиянием многих факторов концентрация фенольных соединений в исследуемых группа растений ксерофитов различна. Одной из таких причин является стресс, испытываемый растениями, в условиях аридного климата. Можно предположить, что стимулирование синтеза фенольных соединений у ксерофитных видов может воздействовать на способность растений выживать в этих условиях в результате метаболических изменений. Высокие концентрации фенольных соединений в условиях засушливого климата на наш взгляд являются своего рода адаптацией в суровых окружающих условиях. При таких экстремальных условиях значительная часть доступной энергии частично расходуется на поддержание жизненно важных функций растения.