Автореферат: Адаптации ксерофитов Предкавказья в связи с эволюцией экологической группы

Для регулирования транспирации в конкретных экологических условиях Предкавказья, или для предотвращения последствий увеличения транспирации, в процессе эволюции возникли следующие приспособления:

Уменьшение площади поверхности листа. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных видов из сухих и влажных местообитаний: достаточно вспомнить, например, мелкие рассеченные листья P.astrachanica и крупные листовые пластинки Potentilla argentea, обитающей на более сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья F.valesiaca и листья - Festuca pratensis. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек, некоторые стипаксерофиты сухую, жаркую погоду при дефиците влаги способны сворачивать в свои листья, так что даже широкие листья становятся трубчатыми или нитевидными. Это явление наблюдается у злаков, растущих на солончаковой почве, например, Stipa capillata, Stipa dasyphylla. Защита листьев от потерь влаги на транспирацию достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: Nepeta kubanica, Salvia aethiops, S.tesquicola, S.nemorosa, S.fugax. Интенсивность освещения, действующая на фотосинтезирующие органы, и органы транспирации связаны с профильным положением. У таких афилльных видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви, например: Ephedra distachia, Calligonum aphyllum, Corispermum marschallii, Salicornia europaea. Сюда относятся многие растения со сложными и простыми листьями, особенно из числа низких кустарников, например, многие виды Ephedra distachia, Asphodeline taurica. Некоторые двудольные растения осуществляют движения листьев, опушения например, Isatis sabulosa, Crambe cordifolia. Различаются формы и видоизменения листа у ксерофитов. Игловидный или пиноидный лист, имеет длинную, линейную, острую форму и ассимилирующая ткань расположена более или менее в центре; ложбинок или кроющих волосков не бывает (Juniperus oblonga, J.sabina). Эрикоидный лист - это завернутый лист, края которого свернуты вверх или вниз; образуется, таким образом, покрытая опушением бороздка, в которой скрыты устьица; устьица могут быть приподняты над уровнем эпидермиса. Эрикоидные листья часто коротки, линейны. У других видов поверхность листа покрыта слоем толстой кутикулы или воскового налета. Можно упомянуть о форме листа у суккулентов семейства толстянковые. Так как здесь лист часто является, независимо от толщины, более или менее цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов, например, Sempervivum caucasicum, S.pumilum, Hylotelephium caucasicum, Sedum caucasicum, S.spurium, S.subulatum (см. табл. 8).

Таблица 8 - Число устьиц на 1 мм2 поверхности и длина жилок мм2 на см2 у мезофитов и ксерофитов.

Интересный материал дает сравнение близкородственных видов. Так при сравнении изменения степени ксерофильности у 5 видов подорожниковых встречающихся в Предкавказье (табл. 9) можно выявить четкие различия между видами одного рода по их анатомо-морфологическим признакам и транспирации.

Таблица 9 - Изменение степени ксерофильности у некоторых видов подорожников.

Одними из объектов нашего исследования в сравнении двух важных физиологических процессов фотосинтеза и дыхания служили различные виды ксероморфных и мезоморфных злаков, обитающих повсеместно в Предкавказье. Все опытные растения мы расположили следующим образом в порядке нарастающей степени их ксерофилизации. В связи с поставленной задачей сравнительного изучения физиологических особенностей у ксерофитов и мезофитов в исследовании брались представители обоих экологических типов растений, в большинстве случаев принадлежащих к одному роду. Для выяснения зависимости фотосинтеза мезоморфных и ксероморфных злаков от водного режима были поставлены две серии опытов. В первой серии опытов, изучалась зависимость фотосинтеза от водного режима внешней среды в течение всей вегетации, опытные растения выращивались в опытных вегетационных сосудах Вагнера в условиях различной влажности почвы: 70 и 25% от полной влагоемкости почвы. Вторая серия опытов была поставлена для выяснения степени влияния оводненности ассимилирующих тканей на фотосинтезирующую активность сравнительно у ксерофитов и мезофитов. Методика определения фотосинтеза проводилась на отрезанных листьях (Н.Бриллиант, 1936). Способность к фотосинтезу и дыханию в летних опытах определялась широко известным эвдиометрическим методом с последующим анализом газа прибором Р.Бонье и Х.Манжен (1926). При сравнении более ксероморфного костра берегового с мезоморфным костром безостым мы видим, что ксерофит обладает более высокой интенсивностью фотосинтеза. При сравнении более ксероморфного костра берегового с мезоморфным костром безостым мы видим, что ксерофит на обеих влажностях почвы обладает более высокой интенсивностью фотосинтеза. Если же сопоставлять показатели фотосинтеза в условиях разной влажности почвы, видно, что у костра берегового более низкой влажности отвечает несколько большая величина фотосинтеза, тогда как у костра безостого мы имеем некоторое снижение фотосинтеза (на 7-13%) на 25% влажности почвы (табл. 10).

Таблица 10 - Интенсивность фотосинтеза и дыхания у мезофитов и ксерофитов в условиях разной влажности почвы: 70% и 25% от полной влагоемкости (в мг СО2 на 100 см2 за 1 час).

Костер береговой обладает также и более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с костром безостым как на 70%, так и на 25 % влажности почвы, причем на низкой влажности почвы у обоих костров дыхание несколько повышено. Опытные данные, относящиеся к двум видам тимофеевки, показывают, что в условиях оптимальной влажности почвы ксероморфная степная тимофеевка обладает более высокой фотосинтетической способностью, чем тимофеевка луговая. У тимофеевки степной в условиях низкой влажности почвы фотосинтез во всех случаях был выше фотосинтеза тимофеевки луговой (на 31% в среднем). На снижение влажности почвы тимофеевка степная реагировала почти одинаковым снижением фотосинтеза. Дыхание тимофеевки степной всегда несколько превышало дыхание тимофеевки луговой. Однако недостаток влаги в почве оба вида, в противоположность кострам, реагировали почти одинаковым снижением интенсивности дыхания. При сопоставлении величин фотосинтеза и дыхания у тонконога и ежи мы видим, что интенсивность обоих процессов у ксерофита всегда выше, чем у мезофита. На пониженное увлажнение почвы ксероморфный тонконог и мезоморфная ежа реагируют по-разному. Так, фотосинтез тонконога, выращенного на низкой влажности почвы, составлял в среднем 65-46% от интенсивной ассимиляции тонконога, находившегося в условиях оптимального увлажнения, а дыхание 69-81%.Таким образом, можно сделать следующие выводы:

- газообмен у исследованных ксероморфных злаков, обитающих в условиях оптимального увлажнения, находится на более высоком уровне, чем у мезофитов;

- ксерофиты, обитающие в условиях низкой влажности почвы, также показали в основном более высокую интенсивность фотосинтеза и дыхания по сравнению с соответствующими мезофитами;

- на уменьшение влажности почвы различные типы ксерофитов и мезофитов реагируют по-разному.

Большинство луговых ксерофитов (тимофеевка степная, тонконог гребенчатый и овсяница валезская) снижает интенсивность своего ассимиляционного процесса в значительно большей степени, чем мезофиты. Изложенные выше данные дают полное право заключить, что длительная адаптация к разнообразным экстремальным условиям среды привела к такой физиолого-структурной перестройке растений, которая способствовала повышению с одной стороны, трансформации необходимых для жизнедеятельности внешних факторов, с другой - уровня их гомеостаза для обеспечения нормального хода процессов жизнедеятельности и устойчивости к указанным неблагоприятным условиям. Видимо, в первые годы жизни, у молодых растений под действием неблагоприятных факторов нарушается нормальный ход жизнедеятельности, вследствие чего значительно ослабляется синтез хлорофилла. При этом в качестве компенсационной реакции увеличивается содержание слабосвязанной с липопротеидным комплексом формы хролофилла, способствуя тем самым активации фотосинтеза. В дальнейшем, с возрастом растет синтез хлорофилла, что способствует ослаблению экстремальных факторов, влияющих на его распад, увеличивается прочность его связи с липопротеиновым комплексом. Данные по хлорофиллу подтверждают наши предположения о том, что у растений, находящихся в восходящем периоде онтогенеза, адаптивные реакции к неблагоприятным условиям направлены к повышению трансформационной способности

Нами исследованы физиологически активные соединения содержащиеся в различных экологических группах ксерофитов Предкавказья. Для данного исследования были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения экологического разнообразия представленных ксерофитов. Растения были разделены на 4 группы по распространению, встречаемости, экологической приуроченности видов.

1 группа представлена характерными для Предкавказья стипоксерофитами -Stipa capillata L. - Ковыль волосатик, S. lessingiana - К. Лессинга, K. sabuletorum - песчаный, E. elongata - П. удлинённый,

2 группа представлена настоящими ксерофитами -Chenopodium foliosum - Марь олиственная, Ch. glaucum L. - М. сизая, Ch. glaucum L. - М. Сизая, Ch. botrys L. - М. душистая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая, Atriplex sagittata - Лебеда блестящая,

3 группа представленна суккулентами -Sempervivum caucasicum - Молодило кавказское, S. oppositifolium - О. супротиволистный, S. subulatum - О. шиловидный,

4 группа представлена схожей группой ксерофитов суккулентами имеющими ряд дополнительных приспособлений в виде млечников участвующих в биохимических реакциях данной группы растений- Euphorbia glareosa - Молочай хрящеватый, E. stepposa - М. степной, E. procera - М. мохнатый, E. petrophila - М. скалолюбивый, E. boissieriana Woronow - М. Буасье.

При оценке биологической активности растительных выделений, почвы мы использовали биотесты, которые были достаточно универсальными, высоко чувствительными и краткосрочными, так как работа проводилась в нестерильных условиях и состав изучаемых веществ мог быстро измениться. Используемые нами биотесты просты в осуществлении, позволяют провести необходимое для математической обработки число параллельных повторений. В анализе мы учитывали существование и других взаимодействующих факторов, например, поглотительную способность почв, деструктивное действие микрофлоры.

Таблица 11 - Средние показатели влияния водных вытяжек разных групп ксерофитов на развитие корневой системы биотестов (огурец “Мироновский - 1”).

Примечание:, L - длина корней в мм, dL - прирост корней в мм, L б.к. - длина боковых корней.