Материал: Биофизика методические указания по изучению дисциплины для студентов направления подготовки 06.03.01 Биология всех форм обучения

сти мембраны внутрь, гидрофильные головки – наружу, к водной фазе. Термодинамическидвойнойлипидныйслойвесьмаустойчив,т.к.свободнаяэнергиярастворимыхвводелипидоввэтомслучаеминимальна. Главная функция липидов состоит в поддержании механической

стабильности мембраны и придании ей гидрофобных свойств. Образуяосновумембраны,липидыслужатсвоегородарастворителем,

в котором находятся гидрофобные белки, не растворимые в воде. Функциибелковвмембранеразнообразны:стабилизациямембран-

нойструктурыиприданиеейпрочности(уэритроцитов),высокоспецифическийтранспортчерезмембранумолекул,генерацияэлектрических потенциалов (родопсин) и др.

Белки, в зависимости от степени гидрофобности, могут быть периферическими либо интегральными. Периферические белки слабо гидрофобны,поэтомулегковымываютсяслабымидетергентамииливодой

иобразуютистинныерастворы.Интегральныебелкимогутпронизывать мембранунасквозь,идляихсолюбилизациивводныхрастворахнужны сильные детергенты.

Если липиды определяют ограничительные функции мембран, то белки позволяют проходить через нее ионам и молекулам, генерируют электрохимическиепотенциалыит.д.Мембраны,состоящиеизбелков

илипидов, – динамические структуры, представляют собой жидкие кристаллы;онитекучиилабильны,какжидкости,сдругойстороны,они обладают определенным порядком, свойственным кристаллам.

Мембранный транспорт

Биологические мембраны, являясь барьером между цитоплазмой и внешней средой, должны пропускать внутрь клетки необходимые вещества и выводить наружу продукты обмена. Для этого мембраны обладают избирательной способностью пропускать молекулы и ионы. Селективные свойства мембран позволяют выравнивать концентрации молекулиионовпообестороны,либонаоборот–генерироватьихраз- личие. Это характерно для неравновесных термодинамических систем (биологических клеток).

Пассивный транспорт

Существует несколько видов пассивного транспорта: простая диффузия,осмотическиеявления,облегченнаядиффузия.Простаядиффузияосуществляетсячерезсамлипидныйбислой:вода,жирныекислоты, эфиры, или через поры в бислое (молекула ДНК при электропорации) и белковые поры. Облегченная диффузия происходит благодаря под-

6

вижным и фиксированным в мембране переносчикам. Движение растворителяизобластинизкойконцентрациивеществавобластьвысокой концентрацииназываетсяосмосом(происходитуменьшениесвободной энергиисистемы).Кинетикесвойственнонасыщение,наступающеепри достиженииопределеннойконцентрациидиффузноговещества.Существуют особые молекулы–переносчики, которые избирательно пропускают глюкозу. Такой механизм переноса называется облегченной диффузией.

Уравнение для потока вещества при облегченной диффузии по виду аналогично уравнению Михаэлиса – Ментен для ферментативных реакций:

J = Km +c ,

где Vmax и Кm – константы; с – молярная концентрация вещества.

Активный транспорт. Натрий-калиевый насос

Активный транспорт – это явление, при котором перенос осуществляетсяизобластиснизкимэлектрохимическимпотенциаломвобласть свысокимэлектрохимическимпотенциалом.Такойпроцессможетпротекатьтольковсопряжениисинымпроцессом,прикоторомрасходуется энергия. Сопрягающие механизмы имеют разную природу, но наиболее известны ионные насосы, представляющие собой интегральные белковыемолекулыиработающиезасчетсвободнойэнергиигидролиза АТФ. Наиболее важен активный транспорт ионов натрия и калия, осуществляемый мембранной Na+ - К + -зависимой АТФазой, которую обычно называют натрий-калиевым насосом. Он обеспечивает замену ионовNа+ ионамиК+,причемнатрийвыбрасываетсяизклетки,акалий в нее поступает.

АТФвыполняетвнасосерольдвигателя,осуществляющегоконформационныеизменениямолекулы.3Nа+ выводятся,2К+ входят.Витоге на мембране формируется электрический потенциал, который называетсяпотенциаломионов.Белкинасосамогутнаходитьсявдвухконфор- мациях.Впервойбелокпрочносвязываеттриионанатрия,вовторой–два иона калия.

АТФазы обладают одним важным свойством – они работают обратимо. Существует некоторый критический энергетический барьер, при котором дальнейшее выделение натрия из клетки прекращается. ОбратныйпотокионовнатриячерезнасосприводитксинтезуАТФ.Переходчерезмембрануионовпомеханизмукакпассивного,такиактивно-

7

го транспорта приводит к переносу зарядов, поэтому сопровождается образованием электрических потенциалов.

Таким образом, основные протекающие в биологических тканях физическиепроцессыиспользуютмембраны.Именномембраны,благодаря селективным свойствам и возможности осуществлять активный транспорт,обуславливаютспособностьклеткинаходитьсявстационарном неравновесном состоянии. Клетка участвует в важном биологическом процессе – генерации биопотенциалов. Существуют различные теории, описывающие биопотенциал клетки. Точнее всех согласуется с экспериментальными данными теория Ходжкина – Хаксли – Катца.

3. КОЛЕБАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

Биологические объекты устроены значительно сложнее неживых систем. Протекающие в биосистемах физико-химические процессы болееразнообразныиоказываютвлияниедругнадруга.Биологические процессы характеризуются многоступенчатостью, разветвленностью, цикличностью, но кинетически они могут быть описаны относительно простыми биохимическими реакциями, для которых справедливы законы физической химии.

Функционирование целостной биологической системы является результатом взаимодействия составляющих ее элементов. Их влияние другнадругаиколичественныехарактеристикичастоскрытыотисследователя, поэтому важно выяснить пути регуляции процессов, происходящих в живой системе. Математическая модель, адекватная биологической системе, позволяет прогнозировать процессы моделируемого объекта, которые недоступны обычному исследованию.

Автоколебательными называются системы, в которых незатухающие колебания устанавливаются и поддерживаются за счет сил, зависящих от состояния самих систем. Амплитуды этих колебаний определяются свойствами системы, а не ее начальными условиями. В настоящее время обнаруженонесколькодесятковавтоколебательныхсистемразличногоуров- ня–отклеточногодопопуляционного.Важнымпримеромколебательной биохимическойсистемыявляетсягликолитическаяцепь.Этотметаболический путь осуществляет в клетке окисление глюкозы и других шестиуглеродных сахаров до пирувата в отсутствие кислорода. При этом в процессе биохимических превращений участвуют десять ферментов, а избыток свободной энергии накапливается в химических связях АТФ. Построение математической модели гликолитической цепи включает 20 уравнений.

8

Математическиемоделивосновномпредставленысистемамилинейных дифференциальных уравнений, которые дают однозначные стационарныерешения,зависящиеотисходныхпараметров.Примеромпростой нелинейной системы является модель Вольтерры, описываемая двумя нелинейными дифференциальными уравнениями, решения которых – периодические функции изменения численности популяций хищников (например, волков) и жертв (например, зайцев).

Отличительная особенность таких уравнений – неоднозначность решений. Важным понятием нелинейных моделей является точка бифуркации – такое состояние системы, переход из которого в новое состояние возможен с определенной степенью вероятности несколькими путями.

Наиболеепростымпримером,поясняющим,чтотакоебифуркация, являетсяизгибупругойметаллическойпластины.Приналожениисилы, направленной вдоль пластины, наступает момент, когда она прогнется

втуилиинуюсторону,чтопредсказатьзаранееневозможно.Вероятность наступления каждого события 1/2, а реализация определяется микрофлуктуациями у точки бифуркации.

Успехивмоделированиинелинейныхпроцессовпривеликсозданию

впоследние десятилетия нового научного направления – синергетики. Синергетика открыла необычные стороны мира: его нестабильность, режим гиперболического роста, когда характерные величины многократно возрастают вплоть до бесконечности за конечный промежуток времени, нелинейность и открытость (различные варианты будущего), возрастающуюсложностьформообразованийиспособовихсоединения

вэволюционирующие цельности.

Процесс «хищник – жертва», или процесс Лотки – Вольтерры

Этотпроцессиграетважнуюрольвдинамикепопуляций.Рассмотрим биологическуюсистемусдвумявидамирыб.Одинвид–эторыбы-хищ- ники, например, щуки, а другой вид – это рыбы-жертвы, например, караси.Пустьконцентрациярыб-хищниковбудетN1,арыб-жертв–N2. Предположим,чтоимеютсянеограниченныезапасыпищидлякарасей,

9

Введем малые отклонения от стационарных значений n1, n2. Тогда для малых отклонений имеем:

Нетривиальнымрешениемэтойсистемыуравненийявляетсяeiwt,где

частота ω= γ1γ2 .

Такимобразом,численностьобеихпопуляцийосциллируетсчастотой ω.

Для случая больших отклонений от положения равновесия решение тоже можно найти:

Интегрируя это уравнение, получаем:

γ 2lnN1 – α1N1 = α2N2 – γ1lnN2 + const. (10)

Разныезначенияконстантыдаютнаммножествоинтегральныхкривых, окружающих стационарную точку.

Во многих биологических системах наблюдаются периодические процессы:колебанияконцентрацийпромежуточныхпродуктоввфотосинтезе, колебания численности видов, периодические биохимические реакции.Интерескколебательнымбиологическимпроцессамособенно вырос в связи с изучением «биологических часов», в основе которых лежит автоколебательная система внутриклеточных биохимических реакций.Вовсехэтихслучаяхименновнутренниединамическиесвойства системы, а не какие-либо внешние воздействия являются причиной колебательных изменений. Такие системы называются автоколебательными. Периодическому движению соответствует замкнутая кривая на фазовой плоскости. Если эта замкнутая кривая изолирована, а к ней с внешней и внутренней сторон по спиралям приближаются соседние

10