Материал: Биофизика методические указания по изучению дисциплины для студентов направления подготовки 06.03.01 Биология всех форм обучения

траектории, то эта изолированная траектория будет «устойчивым предельным циклом». После небольших возмущений система вновь возвращается на траекторию «устойчивого предельного цикла». В этом ее отличие от траекторий вокруг особой точки «центр», которая в целом неустойчива.Периодиамплитудадвиженийвдольтраектории«предельного цикла» не зависит от начальных условий. В теоретической биофизике обобщающиекинетическиеифизические модели взаимодействий позволяют описывать с единых позиций, казалось бы, разные биологическиеявления,которыеродственнымеждусобойпоглубокиммолекулярным механизмам.

Рассмотрим простейшую открытую систему, в которой происходят обмен веществ а и b с окружающей средой и, кроме того, обратимая реакция первого порядка превращения а ↔ b.

Несмотря на простоту, модель отражает основные черты обменных процессов в клетке. Поступление субстрата и выброс метаболитов во внешнююсредузадаютсяреакциямиА → а,B → b,апроцессамклеточного метаболизма соответствует превращение а ↔b.

Например, в процессе дыхания на этапе А → а происходит поступление глюкозы и кислорода, этап b → B соответствует выбросу СО2 и Н2О наружу клетки, а весь дыхательный цикл представлен реакцией а ↔ b.

Такая упрощенная модель отражает основные черты совокупности реакций клетки как открытой системы. В реальных условиях клеточногометаболизмаконцентрациясубстрата,потребляемоговферментативныхреакциях,изменяетсянетольковрезультатесамойреакции,ноиза приток его в реакционный объем. Одновременно происходит и отток продукта из сферы реакции в другие области, где он используется вдальнейшихпревращениях.Инымисловами,вклеткекаждаяотдельная реакция, так же как и их совокупность, представляет собой открытую систему.

Общим условием развития процессов самоорганизации является появление неустойчивости в исходной распределенной системе. Диссипативная структура, возникшая в результате неустойчивости в распределенной системе, поддерживается за счет постоянного притока энергии и веществ и может наблюдаться только в открытых системах. В этом ее отличие от обычных равновесных структур. Образование такогородадиссипативныхструктурлежитвосноведифференцирования тканей при морфогенезе. Скачкообразный переход между диссипативными структурами различной формы, который индуцируется при увеличениидлиныреакционногососуда,отражаетпринципиальнуюособенность процесса деления клетки.

11

Модель брюсселятора

Брюсселятор представляет собой наиболее исследованную систему, которая при разных значениях параметров может обладать разнообразнымповедениемвовремениивпространстве.Намоделибрюсселятора удаетсявыявитьусловиявозникновениятиповсамоорганизациивбиологическихихимическихсистемах,ивэтомсмыслеэтамодельявляется базовой. Обратим внимание на то, что в брюсселяторе содержится простейшая кубическая нелинейность, которая обеспечивается реакцией:

2X + Y ↔ 3X.

Примером такой реакции может быть ферментативный процесс, вкоторомферментимеет,покрайнеймере,трикаталитическихцентра. Кубическая нелинейность – важные условия возникновения диссипативных структур.

Брюсселяторможнопредставитьследующейсхемойгипотетических

где А, В – исходно заданные вещества, распределенные в трубке равномерно, и их запас велик; вещества R и С выпадают в виде осадка. Переменные х и у диффундируют вдоль трубки и участвуют в химическом процессе.

Приведем результаты исследований типов поведения модели (12) в зависимости от соотношений параметров (A, B, Dx, Dy).

Точечная модель (Dx = Dy = 0) обладает стационарной точкой

При В < 1 + А 2 эта точка представляет собой «устойчивый фокус»,

апри В > 1 + А2 – «неустойчивый фокус».

Враспределенной системе (12) возможно появление типа «седло», котороеприводиткразвитиювозмущенийвпространственнооднородной системе и установлению в ней пространственно неоднородных стационарных режимов.

12

Вбрюсселяторе возможны автоволновые процессы типа стоячей

ибегущей волн. Непрерывные изменения параметров приводят к тому, что одни диссипативные структуры сменяют другие. Следовательно, брюсселяторявляетсяраспределеннымтриггеромсомногимиустойчивыми состояниями – формами диссипативных структур. Образование диссипативныхструктуропределяетсядинамическимсостояниемпараметрически заданной информации. Волновые процессы можно наблюдать и в прямых экспериментах на примере окислительно-восстанови- тельнойреакцииБелоусова–Жаботинскогосучастиемброммалоновой кислоты с катализаторами – ионами марганца. Эти процессы также описываются уравнениями (12).

Модель Лоренца

Первойстрогойдетерминированноймодельюсхаотическимповедением является система уравнений Лоренца. В модели Лоренца введены три уравнения:

Здесь σ и b – безразмерные частоты; r – управляющий параметр, пропорциональный разности температур; x, y, z – переменные.

Малые изменения начальных условий ведут к тому, что новое решениевскореотклонитсяотпрежнегоичислоструктурбудетдругим.Такой тип поведения системы носит название странного аттрактора. Область аттракторавфазовомпространствеограничена,номожетиметьсложную структуру. Очевидно, уравнения Лоренца могут играть роль базовой модели для объяснения хаотичности детерминированного поведения системы при изменении управляющих параметров. Аналитическое исследование этих уравнений не проведено.

Наблюдаемоевовременихаотическоеповедениевозникаетнеиз-за внешних источников шума, бесконечного числа степеней свободы или квантово-механической неопределенности, а определяется свойством нелинейных систем со временем экспоненциально быстро «разводить» друготдругапервоначальноблизкиетраектории,исходнонаходившиеся в ограниченной области фазового пространства. Поскольку в действительности начальные условия можно задать с конечной точностью, то при экспоненциальном увеличении исходной ошибки во времени реальнаятраекториястановитсянепредсказуемой,несмотрянауравнения кинетики, управляющие поведением системы. Отсюда и название – детерминированный хаос. Общий результат в настоящее время состоит в том, что поведение детерминированных систем, в том числе и биологических,которыевсегдарассматривалисьвкачествепредсказуемых,на

13

самом деле при определенных параметрах обнаруживают хаотические свойства.Этохарактернодлянеравновесныхтермодинамическихсистем (биологических клеток).

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1.Антонов,В.Ф.Физикаибиофизика/В.Ф.Антонов.–М.:Гоэтар-

Медиа, 2010.

2.Базыкин,А.Д.Одиссипативныхструктурахвэкологическихсистемах / А. Д. Базыкин. – Пущино, 1980.

3.Антонов, В. Ф. Биофизика / В.Ф. Антонов. – М.: Владос, 2006.

4.Плутахин, Г. А. Биофизика: учеб. пособие / Г. А. Плутахин, А. Г. Кощаев. – СПб.: Лань, 2012.

5.Рубин, А. Б. Биофизика: в 3 т. / А. Б. Рубин. – М.: Высш. шк. 1988.

6.Рубин, А. Б. Биофизика: в 3 т. / А. Б. Рубин. – М.; Ижевск: Изд-во компьютерных исследований, 2013.

7.Рубин,А.Б.Биофизика:учебник/А.Б.Рубин.–М.:Кнорус,2016.

8.Гросберг, А. Ю. Полимеры и биополимеры с точки зрения биофизики / А. Ю. Гросберг, А. Р. Хохлов. – Долгопрудный: Интеллект, 2010.

9.Джаксон, М. Молекулярнаяиклеточнаябиофизика/М.Джаксон.– М.: Бином. Лаборатория знаний, 2009.

14