Схема лимоннокислого цикла Кребса. Ферменты: 1 -- цитратсинтаза; 2 -- аконитаза; 3 -- изоцитратдегидрогеназа; 4 -- б-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс; 5 -- сукцинил-КоА синтетаза; 6 -- сукцинатдегидрогеназа; 7 -- фумаратгидратаза; 8 -- малатдегидрогеназа.
Последовательность реакций цитратного цикла
Цикл начинается с конденсации ацетил-КоА с 4-углеродной кетокислотой -- щавелевоуксусной (ЩУК). В результате образуется трикарбоновая кислота, цитрат. Изомеризация цитрата ведет к образованию изоцитрата. В ходе последовательных реакций изоцитрат декарбоксилируется и одновременно дегидрируется (фермент изоцитратДГ). Образовавшийся -кетоглутарат также декарбоксилируется и дегидрируется. Образовавшийся макроэрг сукцинил-КоА служит источником энергии для синтеза АТФ (субстратное фосфорилирование в цикле Кребса). В результате еще двух дегидрирований (ферменты сукцинатДГ и малатДГ) ЩУК регенерирует и запускает новый оборот цикла Кребса.
Таким образом, наряду с конечным продуктом обмена -- СО2 в четырех дегидрогеназных реакциях трижды восстанавливается НАД+(изоцитратДГ, -кетоглутаратДГ, малатДГ) и один раз восстанавливается ФАД (сукцинатДГ). Чтобы цикл мог функционировать, необходимо окислить эти коферменты, т. е. передать атомы водорода в дыхательную цепь, где происходит их окисление кислородом до воды.
41. Основные углеводы тканей человека, биол-ая роль. Основные углеводы пищи ч-ка
Углеводами называются альдегиды или кетоны многоатомных спиртов или их производных.
Углеводы классифицируются на:
1. моносахариды - не подвергаются гидролизу:
- триозы (глицеральдегид, диоксиацетон);
- тетрозы (эритроза);
- пентозы (рибоза, дезоксирибоза, рибулоза, ксилуоза);
- гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза).
2. олигосахариды - состоят из 2-12 моносахаридов, соединенных между собой гликозидными связями (мальтоза - 2 глюкозы, лактоза - галактоза и глюкоза, сахароза - глюкоза и фруктоза);
3. полисахариды:
- гомополисахариды (крахмал, гликоген, клетчатка);
- гетерополисахариды (сиаловая кислота, нейраминовая кислота, гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин).
Углеводы входят в состав клеток животных (до 2%) и растений (до 80%).
Биологическая роль:
1. энергитическая. На долю углеводов приходится около 70% всей калорийности. Суточная потребность для взрослого человека - 400-500 г. При окислении 1 г углеводов до воды и углекислого газа выделяется 4,1 ккал энергии;
2. структурная. Углеводы используются как пластический материал для образования структурно-функциональных компонентов клеток. К ним относятся пентозы нуклеиновых кислот, углеводы гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного вещества;
3. резервная. Могут откладываться про запас в печени, мышцах в виде гликогена;
4. защитная. Гликопротеины принимают участие в образовании антител. Гетерополисахариды участвуют в образовании вязких секретов (слизи), покрывающих слизистые оболочки ЖКТ, дыхательных и мочеполовых путей. Гиалуроновая кислота играет роль цементирующего вещества соединительной ткани, препятствующего проникновению чужеродных тел;
5. регуляторная. Некоторые гормоны - гликопротеины (гипофиза, щитовидной железы);
6. участвуют в процессах узнавания клеток (сиаловая и нейраминовая кислоты);
7. определяют группу крови, входя в состав оболочек эритроцитов;
8. участвуют в процессах свертываемости крови, входя в состав гликопротеинов крови, фибриногена и протромбина. Так же предупреждает свёртываемость крови, входя в состав гепарина.
42. Переваривание и всасывание углеводов в ЖКТ
Поступивший с пищей крахмал (гликоген) в ротовой полости подвергается гидролизу под действием альфа-амилазы слюны. Она расщепляет альфа (1,4)-гликозидные связи в структуре крахмала. Крахмала гидролиз завершается образованием амилодекстринов .
Далее пища поступает в желудок. Слизистой оболочкой желудка гликозидазы не вырабатываются.
Основным местом переваривания крахмала служит тонкий отдел кишечника. Здесь проходит наиболее важная фаза гидролиза крахмала. В переваривании крахмала принимает участие ферменты, вырабатываемые в поджелудочной железе (альфа-амилаза, амило-1,6-гликозидаза и олиго-1,6-гликозидаза ).
Выделяющийся панкреатический сок содержит бикарбонаты, которые принимают участие в нейтрализации кислого желудочного содержимого, создаётся слабощелочная среда (рН=8-9) - оптимальная для гликозидаз. Образующиеся катионы (Na+,K+) принимают участие в активации ферментов.
Три панкреатических фермента завершают гидролитический разрыв внутренних гликозидных связей в структуре крахмала. Эритродекстрины переходят в ахродекстрины.
Гидролиз крахмала в кишечнике завершается с образованием мальтоз (изомальтоз). Образованная мальтоза - является только временным продуктом гидролиза крахмала, т.к. она после всасывания в энтероцитах гидролизуется под действием мальтаз (изомальтаз) до глюкоз .
В составе пищи в организм человека поступают и дисахариды: лактозы и сахарозы, которые подвергаются гидролизу только в тонком кишечнике. В клетках кишечника, кроме мальтаз синтезируются лактазы и сахаразы, которые осуществляют гидролиз соответствующих дисаридов пищи с образованием глюкоз, галактоз, фруктоз.
Продукты полного гидролиза - моносахариды - всасываются в кровь и на этом завершается начальный этап обмена углеводов - пищеварение. Скорость всасывания у разных моносахаридов различна. Моносахариды с током крови по системе воротной вены попадают в печень. В печени часть глюкозы превращается в гликоген. Печень способна как синтезировать гликоген, так и расщеплять его с образованием глюкозы.
С пищей в организм человека поступает клетчатка, которая в пищеварительном тракте не переваривается, поскольку отсутствуют бета -гликозидазы. Однако биологическая роль клетчатки велика: она формирует пищевой комок, продвигаясь по желудочно-кишечному тракту она раздражает слизистые оболочки усиливая сокоотделение, клетчатка усиливает перистальтику кишечника, нормализует кишечную микрофлору.
43. Глюгоза как центр-ый метаболит углеводного обмена. Общая схема источников и путей расходования глюкозы в тканях
После всасывания в кишечнике моносахариды кровью воротной вены доставляются прежде всего в печень. Поскольку в составе основных углеводов пищи преобладает глюкоза, ее можно считать основным продуктом переваривания углеводов. Часть глюкозы в печени депонируется в виде гликогена, а другая часть через общий кровоток доставляется и используется разными тканями и органами. Установлено, что гликоген образуется почти во всех клетках организма, однако наибольшее содержание гликогена обнаружено в печени (2-6%) и в мышцах (0,5-2%). В промежутке между приемами пищи концентрация глюкозы в крови поддерживается на уровне 3,3-5,5 ммоль/л. А в период пищеварения может повышаться примерно до 8 ммоль/л.
Глюкоза из крови легко поступает в клетки организма и в ткани, легко проникая через биологические мембраны. Инсулин обеспечивает проницаемость мембран, это единственный гормон, обеспечивающий транспорт глюкозы в клетки органов и тканей. Как только глюкоза поступает в клетку, она сразу же как бы запирается в ней. В результате первой метаболической реакции, катализируемой ферментом гексакиназой в присутствии АТФ, глюкоза превращается в фосфорный эфир - глюкозо-6-фосфат, для которого клеточная мембрана не проницаема. Глюкозо-6-фосфат теперь будет использоваться клеткой в метаболических реакциях (анаболизм, катаболизм). Из клетки глюкоза может обратно выйти в кровь только после гидролиза под действием фосфатазы (глюкозо-6-фосфатазы). Этот фермент есть в печени, почках, в эпителии кишечника, в других органах и тканях его нет, следовательно, проникновение глюкозы в клетки этих органов и тканей необратимо.(реак-я в печени: Глюкозо-6-фосфат +Н2О >Глюкоза + Н3РО4).
Метаболизм глюкозо-6-фосфата
Глюкозо-6-фосфат может использоваться в клетке в различных превращениях, основными из которых являются: синтез гликогена, катаболизм с образованием СО2 и Н2О или лактата, синтез пентоз. Распад глюкозы до конечных продуктов служит источником энергии для организма. Вместе с тем промежуточные продукты метаболизма глюкозо-6-фосфата могут использоваться для синтеза аминокислот, нуклеотидов, глицерина и жирных кислот (рис. 8.4).СХЕМА (см.подроб.вариант)
44. Катаболизм глюкозы в клетке (пути). Анаэробный распад глюкозы, распростр-е, посл-ть, энерг-ка, биол-ая роль
Катаболизм глюкозы является основным поставщиком энергии для процессов жизнедеятельности организма. Пути катаболизма глюкозы представлены на рис. 8.15.
Аэробный распад глюкозы -- это предельное ее окисление до CO2 и H2O. Аэробный распад глюкозы до CO2 и H2O включает реакции аэробного гликолиза и последующее окисление пирувата в общих путях катаболизма. Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий в присутствии кислорода.
Анаэробным распадом глюкозы (анаэробный гликолиз) называют процесс расщепления глюкозы с образованием в качестве конечного продукта лактата. Этот процесс протекает без использования кислорода и поэтому не зависит от работы митохондриальной дыхательной цепи. АТФ образуется за счет реакций субстратного фосфорилирования. Суммарное уравнение процесса:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АDР = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
Характеристика реакции анаэробного гликолиза
При анаэробном гликолизе в цитозоле протекают все 10 реакций, идентичных аэробному гликолизу (рис.8.20). Лишь 11 реакция, где происходит восстановление пирувата цитозольным NADН, является специфической для анаэробного гликолиза (рис. 8.21). Восстановление пирувата в лактат катализирует лактатдегидрогеназа (реакция обратимая и фермент назван по обратной реакции). С помощью этой реакции обеспечивается регенерация NAD+ из NADН без участия митохондриальной дыхательной цепи в ситуациях, связанных с недостаточным снабжением клеток кислородом. Роль акцептора водорода от NADН (подобно кислороду в дыхательной цепи) выполняет пируват. Таким образом, значение реакции восстановления пирувата - не образование лактата, а - регенерация NAD+. Лактат выводится в кровь и утилизируется, превращаясь в печени в глюкозу, или при доступности кислорода превращается в пируват, который вступает в общий путь катаболизма, окисляясь до СО2 и Н2О.
Биологическая роль гликолиза - энергетическая. Гликолиз является единственным процессом в клетке, способным поставлять энергию в форме АТФ в бескислородных условиях, а в эритроцитах, где митохондрии отсутствуют, гликолиз вообще является единственным процессом, продуцирующим АТФ и поддерживающим их функции и целостность.
45. Анаэробный распад глюкозы, пути, этапы дихотомического распада, распространение, энергетика, биолог.значение
Аэробный распад (рис. 8.16) глюкозы -- это предельное ее окисление до CO2 и H2O.
Этот процесс, являющийся основным путем катаболизма глюкозы у аэробных организмов, может быть выражен следующим суммарным уравнением:
С6Н12О6 + 6О2 > 6СО2 + 6Н2О + 2820 кДж/моль.
Аэробный распад глюкозы включает несколько стадий:
* аэробный гликолиз -- процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата;
* общий путь катаболизма, включающий превращение пирувата в ацетил-СоА и его дальнейшее окисление в цитратном цикле;
* цепь переноса электронов на кислород, сопряженная с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы;
Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий в присутствии кислорода. Этот процесс составляет специфический для глюкозы путь катаболизма.
Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.
В аэробном гликолизе можно выделить два этапа (рис. 8.17).
А. Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз с использованием двух молекул АТР. На подготовительном этапе превращениям подвергаются гексозы.
Б. Этап, сопряженный с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ. Превращениям подвергаются триозы, а затем карбоновые кислоты.
Окисление цитоплазматического NADH в митохондриальной дыхательной цепи.Челночные системы NADH, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата в аэробном гликолизе, подвергается окислению путем переноса атомов водорода в митохондриальную дыхательную цепь. Однако цитозольный NADH не способен передавать водород на дыхательную цепь, потому что митохондриальная мембрана для него непроницаема. Перенос водорода происходит с помощью специальных систем, называемых челночными. В этих системах водород транспортируется через мембрану при участии специфических дегидрогеназ, кот-е нах-ся с обеих сторон митохондриальной мембраны. Известны две челночные системы: глицерофосфатная и малат-аспартатная. Глицеролфосфатная челночная система работает в клетках белых мышц, печени. Вторая челночная система является более универсальной. Обе челночные системы существенно отличаются по количеству синтезированного АТФ. В первой системе Р/0 равно 2, вторая система более энергетически эффективна, и Р/О близко к 3.