2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
1 — сердце; 2 — |
Рис. 212. Внутреннее строение костистой рыбы (окуня): |
||||||
печень; 3 |
— желчный пузырь; 4 — пилорические выросты; 5,7— кишка; |
||||||
6— желудок; 8— |
селезенка; 9 — |
яичник; 10— |
анальное отверстие; 11 — мочевой пузырь; |
||||
12 — органы боковой линии; |
13 — жабры; |
14 — плавательный пузырь; 15 — почка; |
|||||
16— мочеточник
В ротовой полости имеется язык. Обычно на челюстях и на нёбе расположены зубы, которые подвержены нерегулярной смене. Важную роль в добывании пищи у рыб играют жаберные тычинки — выросты вогнутой стороны жаберных дуг. У планктоноядных сельдей, сигов, толстолобиков длинные и многочисленные жаберные тычинки образуют своеобразный цедильный аппарат, который процеживает проходящую через жабры воду. Строение и подвижность челюстного аппарата и развитие зубов связаны с особенностями питания.
Короткий мускулистый пищевод без резкой границы переходит в желудок, форма и размеры которого разнообразны; иногда он слабо выражен, а у карповых вообще отсутствует. В самом начале кишечника у ряда рыб имеются слепые (пилорические) отростки, число которых может быть различно (у окуня — 3, у разных видов лососевых — до 400). Они выполняют примерно такую же функцию, что и спиральный клапану хрящевых рыб — увеличивают всасывающую поверхность кишечника. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, которая мелкими дольками разбросана по брыжейке. Печень обычно хорошо развита и состоит из нескольких лопастей. Переваривание пищи происходит под действием ферментов, которые вырабатываются также и железами, расположенными в стенках желудка и кишечника. Кишечник заканчивается анальным отверстием.
Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб; это гидростатический орган рыб (рис. 213). Образуется плавательный пузырь как тонкостенный вырост спинной стороны начальной части пищевода; этот вырост у разных рыб имеет различные форму и строение и заполнен газом. У открытопузырныхрыб связь с пищеводом сохраняется
322
к
в течение всей жизни (карпообразные, |
а |
б |
в |
г |
|
сельдеобразные). У закрытопузырных |
|||||
эта связь нарушается в процессе раз- |
|||||
вития (окунеобразные). Изменяя объ- |
|||||
ем плавательного пузыря, рыба может |
|||||
перемещаться в вертикальном направ- |
|||||
лении за счет изменения плотности те- |
|||||
ла и плавучести. Первоначальное за- |
|||||
полнение плавательного пузыря газом |
|||||
происходит при заглатывании маль- |
|||||
ком атмосферного воздуха. В дальней- |
|||||
шем объем пузыря изменяется за счет |
|||||
заглатывания воздуха с поверхности |
|||||
открытопузырными рыбами или его |
Рис. 213. Форма плавательного пу- |
||||
выдавливания при сжатии пузыря. У |
|||||
закрытопузырных рыб изменение объ- |
а |
зыря: |
в — карп; |
||
— сельдь; б — сиг; |
|||||
ема плавательного пузыря происходит |
г |
— многопер |
|||
за счет выделения и поглощения газов кровью через особое сосудистое сплетение капилляров в так называе-
мой газовой железе. Плавательный пузырь отсутствует у многих донных рыб и рыб, совершающих быстрые вертикальные перемещения в воде.
Органами дыхания у рыб являются жабры. У костных рыб межжаберные перегородки редуцированы, и жаберные лепестки попарно сидят на жаберных дугах, прикрытые снаружи подвижными костными жаберными крышками. У костных рыб четыре жаберные дуги, на каждой из которых располагаются лепестки двух полужабр. У некоторых видов добавочная полужабра располагается на внутренней поверхности жаберной крышки. Снаружи лепестки покрьггы тончайшими складочками, до 15 и более на 1 мм. Ток воды, омывающей жабры, обеспечивается глав- н ым образом движениями жаберных крышек, а при плавании — самотеком. Важную роль в газообмене рыб играет кожа. Так, у годовалых карпов кожное дыхание обеспечивает до 1/8, а у карася и угря даже до 1/3 потребности организма в кислороде, энергично выделяется и диоксид углерода. У костных рыб имеются добавочные органы дыхания; обычно такие органы присутствуют у обитателей пресных водоемов, где наблюдается дефицит кислорода. Вьюны, живущие на дне водоемов, регулярно поднимаются к поверхности и заглатывают воздух, пропуская его через кишечник, в стенках которого находится сеть кровеносных капилляров. У аквариумных рыбок — макроподов, лялиусов, гурами — в задней части головы расположен особый лабиринтовый аппарат, сообщающийся с глоткой; в этот аппарат рыба заглатывает воздух, и здесь происходит поглощение кислорода сетью капилляров. В газообмене может участвовать и плавательный пузырь.
Кровеносная система костных рыб в основных чертах сходна с кровеносной системой ланцетника, круглоротых и хрящевых рыб (рис. 214). У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка, имеется венозный
21* |
323 |
4
Рис.214. Кровеносная система костистой рыбы:
1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — луковица аорты; 5 — брюшная аорта; 6 — жаберные сосуды; 7—левая сонная артерия; 8 — корни спинной аорты;
9 — левая подключичная артерия;
10 — спинная аорта; 11 — кишечная артерия; 12 — гонады; 13 — почка; 14— левая подвздошная артерия; 15— хвостовая артерия; 16 — хвостовая вена; 17— правая задняя кардинальная вена; 18— воротная вена печени; 19— печеночная вена; 20 — правый кювьеров проток; 21 — правая подключичная вена; 22— передняя кардинальная (яремная) вена
синус, из которого кровь поступает в предсердие; сокращаясь, предсердие проталкивает кровь в желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта. У костистых рыб имеется луковица аорты, образованная гладкой мускулатурой — утолщенное основание аорты, а артериальный конус редуцирован. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, несу-
щих кровь к жабрам. Газообмен происходит в жаберных лепестках, где артерии распадаются на сеть капилляров. Кровь по капиллярам течет навстречу току воды (противоточная система), что усиливает газообмен. Окисленная в жабрах кровь поступает в парные выносящие жаберные артерии, которые впадают в парные корни спинной аоргы. Спереди корни аорты, отделив сонные артерии, соединяются, образуя головной круг, характерный для костных рыб. Сзади корни аорты сливаются и образуют спинную аорту, которая тянется под позвоночником, от нее отходят артерии к различным частям тела, а она переходит в хвостовую артерию.
От переднего конца тела венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены. Из хвостового отдела венозная кровь собирается в непарную хвостовую вену, которая, войдя в полость тела, разделяется на парные задние кардинальные вены; одна из них, проходя через левую почку, образует воротную систему. Передние и задние кардинальные вены, сливаясь, образуют два юовьерова протока, которые впадают в венозный синус. От желудка, селезенки, кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, входящую в печень; там эта вена распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему
324
печени. Капилляры, сливаясь, образуют короткую печеночную вену, впадающую в венозный синус. Объем крови у рыб по сравнению с ее объемом у наземных позвоночных невелик. У карпа, например, он составляет около 2,0 % массы тела. Эритроциты рыб имеют овальную форму и содержат ядра. Сердце рыб сокращается сравнительно редко — 20—30 раз в 1 мин. С повышением температуры среды частота сокращений сердца увеличивается. У рыб, находящихся в зимнем оцепенении, частота сокращения падает до одного-двух в 1 мин. Кроветворными органами у рыб являются главным образом селезенка и передний отдел почек.
Органы выделения у зародышей рыб представлены сначала головными почками, которые в процессе развития заменяются лентовидными туловищными (мезонефрическими) почками, расположенными вдоль спинной части почти всей полости тела по бокам от позвоночника. Мочеточниками служат вольфовы каналы. Мочеточники в конце сливаются в единый проток, который открывается в мочевой пузырь или наружу. Конечным продуктом обмена у большинства костных рыб служит аммиак. Почки выполняют осморегуляторную функцию и участвуют в поддержании кислот- но-щелочного равновесия. В выделении участвуют также жабры и кожа.
Органы размножения отличаются от органов размножения хрящевых рыб. Половые железы (яичники и семенники) парные (у окуня яичник непарный). У костистых рыб яйца выводятся образующимися яйцеводами, а мюллеровы каналы редуцируются. Яйцеводы одним концом срастаются с яичником, а другим открываются половым отверстием наружу. У некоторых представителей лососевых яйца выпадают из яичников в полость тела, а оттуда выходят наружу через особые половые поры на брюхе. Оплодотворение чаще наружное, у немногих видов — внутреннее. Икра (яйцеклетки) рыб мелкая, размером до нескольких миллиметров, покрытая студенистой оболочкой. Плодовитость рыб очень высокая. Большинство костных рыб раздельнополы, хотя среди них имеются и гермафродиты, например некоторые окунеобразные (Labroides).
Развитие у большинства рыб протекает с метаморфозом (рис. 215). В этом случае из икринок выходят личинки, отличающиеся от взрослых особей рядом признаков. Сначала они питаются желтком, сохранившимся в желточном мешке, а позднее переходят на активное питание. У некоторых рыб личинки имеют наружные жабры, позднее исчезающие.
Экология рыб. Рыбы обитают в самых разнообразных водоемах. Большое влияние на условия жизни в воде оказывают географическое положение водоема, его площадь и водосборный бассейн, различные природные и хозяйственные факторы. Исключительное значение для жизни водных животных имеют такие характеристики их среды обитания, как течения и перемешивание, вызываемые различными причинами. Водная среда отличается значительной плотностью, с чем связаны особенности морфологии, физиологии и поведения рыб. Для большинства рыб характерна обтекаемая форма тела; это уменьшает сопротивление воды и облегчает их перемещение. У хороших пловцов, обитателей толщи воды, тело торпедообразное (скумбрия, лосось, тунец). Рыбы, не совершающие больших перемещений (лещ,
325
Рис. 215. Развитие окуня:
а — икринка; 6 — зародыш; в — личинка с остатками желточного пузыря
сазан, карась) часто имеют высокое, сжатое с боков тело. У донных рыб (морской черт, скат) тело сжато в дорсовентральном направлении, что обеспечивает больший контакт с дном, где находится пища. Плоская форма тела характерна для камбалы, но у камбалы тело сильно сжато с боков, так что функциональной брюшной стороной является боковая (рис. 216). Можно еще отметить змеевидную, лентовидную, шаровидную и другие формы тела у рыб.
Движение |
рыб |
вперед |
||||
а |
$ |
обычно осуществляется за |
||||
счет изгибания тела, в этом |
||||||
принимает участие и хвосто- |
||||||
вой плавник. Некоторые ры- |
||||||
бы |
плавают с |
неподвижным |
||||
телом за счет колебательных |
||||||
движений |
грудных |
плавни- |
||||
ков |
(скат), |
спинного (амия) |
||||
или |
анального |
(электриче- |
||||
ский угорь) |
или одновременно |
|||||
и спинного, и анального (пал- |
||||||
тус). Основную функцию рулей |
||||||
Рис. 216. Развитие камбалы:
а, б — мальки камбалы (имеют обычную для рыб форму тела); в — более взрослая рыбка (тело сплющено, но глаза расположены симметрично); г — еще более взрослая камбала (глаза
смещаются на одну сторону); д — камбала, закончившая развитие