8
Рве. 196. Скелет миноги:
I — хорда; 2 — верхние дуги; 3 — черепная коробка; 4 — обонятельная капсула; 5 — слуховая капсула; 6 — хрящ предроговой воронки; 7— хрящ языка; 8— жаберная решетка; 9— околосердечный хрящ
Покровы круглоротых тонкие, с большим количеством слизистых железок.
Скелет представлен хорошо развитой хордой. По бокам спинного мозга в толще соединительнотканной оболочки, окружающей его и хорду, расположены два ряда небольших хрящиков, являющихся зачатками верхних дуг позвонков. Череп состоит из нескольких отдельных хрящей, соединенных тонкой перепонкой. Основанием черепа служит хрящевая пластинка, по бокам которой лежат слуховые капсулы, а спереди — обонятельная капсула. Скелет глоточной области имеет вид хрящевой решетки (рис. 196). Жаберные дуги и челюсти отсутствуют.
Мускулатура четко разделена миосептами на ряд миомеров. Нервная система весьма примитивна. Головной мозг мал (рис. 197).
В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Мозжечок имеет вид валика на передней стенке продолговатого мозга, который занимает около половины всего головного мозга.
Рис. 197. Внутреннее строение миноги:
/ — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — оболочка спинного мозга; 4 — мускулатура; 5 — головной мозг; 6 — орган обоняния; 7 — хрящи черепа; 8 — сосочки ротовой воронки; 9 — подъязычный хрящ; 10— ротовая полость; // — пищевод; 12—кишка; 13—дыхательный отдел глотки; 14—сердце; 15—печень; 16 — семенник; 17—задняя кишка; 18—почка; 19— мочеточник; 20— мочеполовой сосочек
20* |
307 |
Рис. 198. Ротовая присоска и жабры миноги:
1 — кожистая бахрома; 2 — боковые зубы; 3 — верхнече - люстная пластинка; 4 — нижнечелюстная пластинка; 5 — язычковая пластинка; 6 — наружные жаберные отверстия; 7—дыхательная трубка; жаберный мешок. 9 — околожаберный синус; 10— межжаберная перегородк-i
Органы чувств развиты слабо. Глаза малы, а у миксин сильно редуцированы. Обонятельная полость непарная, она открывается наружу одной ноздрей (но обонятельные нервы парные). Обонятельный мешок продолжается в так называемый питуитарный вырост. Ухо внутреннее; орган равновесия имеет только два полукружных канала. Имеются кожные рецепторы различного назначения.
Пищеварительная система начинается околоротовой присоской, усаженной роговыми зубчиками (рис. 198). В глубине присоски расположен рот, который ведет в обширную глотку. Глотка делится горизонтальной перегородкой на две части: слепо заканчивающуюся дыхательную и расположенную над ней пищеварительную (пищевод). Последний пере-
ходит в прямой, недифференцированный кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Имеется большая печень; желчного пузыря нет.
Органами дыхания служат жаберные мешки. Их строение отличается от строения жабр рыб. В боковых стенках дыхательной части глотки имеются парные отверстия, ведущие в жаберные мешки, стенки которых несут многочисленные тонкие лепестки. В них расположена сеть кровеносных сосудов. У миног отверстия жаберных мешков открываются наружу самостоятельными жаберными отверстиями по бокам головы. Обычно их семь пар. У миксин же наружные жаберные отверстия ведут в продольный канал, открывающийся одним отверстием. Развиваются жабры у круглоротых из энтодермы, а не из эктодермы, как у рыб.
Кровеносная система круглоротых похожа на кровеносную систему ланцетника. Имеется один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. Селезенка отсутствует.
Органами выделения у взрослых миног являются туловищные почки, а у некоторых миксин всю жизнь функционируют головные почки.
Половые железы непарные. Половые продукты выводятся через разрыв стенок гонад в полость тела, а оттуда через мочеполовой синус — наружу.
Развитие у миксин прямое, у миног — со стадией личинки.
В класс Круглоротые входят два отряда: Миксины — Myxiniformes и Миноги — Petromyzoniformes.
Отряд Миксины (Myxiniformes). Представители этого отряда ведут паразитический образ жизни. Спинной плавник отсутствует. Глаза
308
скрыты под кожей. Для миксин характерно слияние каналов, выводящих воду из жаберных мешков. Жаберные мешки открываются в общий продольный канал, выходное отверстие которого находится позади головы. Таким образом, у них имеются лишь два сближенных на брюшной стороне наружных отверстия жаберных мешков. Живут в морях. Миксины вгрызаются в тело рыб и поедают их внутренности.
Отряд Миноги (Petromyzoniformes). Представители этого отряда — свободноживущие и полупаразитические животные. У миног нет парных конечностей, имеются лишь непарные спинной и хвостовой плавники. Гело удлиненное, цилиндрическое, без чешуи. Снизу на переднем конце головы открывается почти круглое отверстие большой ротовой воронки. Она служит присасывательным диском. Ротовая воронка несет на своей внутренней стенке роговые периодически сменяющиеся зубы различ11 ых размеров. Отверстие в глубине воронки ведет в ротовую полость, переходящую в пищевод и в дыхательную часть глотки. Позади головы с каждой стороны тела имеются по семь жаберных отверстий. Каждое из них ведет в мешок с жаберными лепестками на его стенках. Своим внутренним отверстием мешок сообщается с дыхательной частью глотки — водопроводом. Через этот отдел глотки вода проникает в жаберные мешки, а из мешков — наружу. У присосавшейся миноги циркуляция воды осуществляется только через наружные жаберные отверстия. Пищевод переходит в едва намеченный, несколько расширенный по сравнению с кишкой желудок. Далее кишка без изгибов продолжается до анального отверстия, имеется спиральный клапан. Кровеносная система и почки у миног имеют те же основные черты, что и у рыб. Миноги широко распространены в морях и пресных водах обоих полушарий.
Морская минога (Petromyzon marinus) — крупное животное, достигающее почти метра в длину. Встречается преимущественно в Атлантическом океане, между европейским и североамериканским берегами, в Средиземном и Балтийском морях. Для откладывания икры входит в реки. Более многочисленна речная минога (Lampetra fluviatilis). В Каспийском море обитает свой вид — волжская минога (Caspiomyzon wagneri). В таких же условиях встречаются украинская (L. mariae), сибирская
(L. japonica kessleri), дальневосточная (L. reissneri), тихоокеанская
(L.japonica) и ручьевые миноги. Пресноводная ручьевая минога (Lampetra planeri) живет в ручьях и в море никогда не уходит. Она мельче речных.
Миноги обитают в морях, за исключением ручьевых миног, живущих в ручьях и речках. Морские формы заходят в реки для икрометания. Питаются мелкими донными животными и падалью. Икру мечут один раз в жизни. Из икринки выходит червеобразная личинка, называемая пескоройкой, позднее уходящая в море. У нее нет присоски, нет зубов, по бокам головы еле заметны под кожей глаза. Рот у пескоройки поперечный, снабженный верхней и нижней губами. Верхняя очень подвижная губа помогает разгребать песок и ил, где пескоройка прячется. Она питается органическими компонентами ила, взвешенными в воде, которые пропускает через свой кишечник подобно ланцетнику или моллюску беззубке.
309
Пескоройка повторяет в своем зародышевом развитии и строении некоторые общие с ланцетником черты. Ланцетника и пескоройку можно признать близкими к предкам позвоночных. У пескоройки осевой скелет состоит только из хорды, но вокруг слабо еще развитого головного мозга, равно как и между жаберными щелями, появляются хрящи.
Около 3—4 лет пескоройка проводит в реке, растет и у некоторых миног почти достигает размеров взрослой особи. Далее наступает метаморфоз. По сторонам спинного мозга, над хордой, возникают хрящевые первичные еще неполные позвонки, головной мозг покрывается хрящевым черепом, глаза принимают нормальный вид, печень и поджелудочная железа утрачивают сообщение с кишечником. В печени начинает накапливаться жир, поджелудочная железа становится исключительно гормональным органом. Желтоватая окраска брюшной стороны тела пескоройки заменяется серебристой, темная же спина у речной миноги чернеет. Губы превращаются в присасывательный диск. Пескоройки скатываются в море еще до конца метаморфоза, завершая его уже в предустьевых участках. Молодая минога готова стать «кровопийцей». Впрочем, вместе с кровью минога поглощает и вырываемые зубами кусочки мяса своей жертвы, поедает и мертвую рыбу, способна также использовать отбросы рыбных промыслов, а у волжской миноги находили в кишечнике зеленые водоросли.
Мясо миног употребляется в пищу. Промышляют во время хода на нерест.
РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (Gnathostomata)
Более высокоорганизованные позвоночные животные. Рот с подвижными челюстями. Две пары конечностей имеют вид плавников или ног. Ноздри и обонятельные полости парные. К данному разделу относятся хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
НАДКЛАСС РЫБЫ (Pisces)
Рыбы — пойкилотермные водные позвоночные, органами движения которым служат парные и непарные плавники. У большинства рыб кожа содержит многочисленные железы и покрыта чешуей различного строения. По бокам тела имеются специфичные для первичноводных позвоночных органы боковой линии. Рот ограничен подвижными челюстями. Органами дыхания служат жабры эктодермального происхождения. Обонятельные отверстия парные. У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце имеет две камеры — предсердие и желудочек. Рыбы, как правило, раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Размножаются обычно икрометанием, но есть также и живородящие.
310
В современной фауне насчитывается около 25 тыс. видов рыб, большинство из которых живет в морях. Рыбы имеют огромное значение как продуценты ценных пищевых продуктов и технического сырья.
Современных рыб обычно подразделяют на два класса — хрящевые и костные.
Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes Подкласс Пластиножаберные — Elasmobranchii
Надотряд Акулы — Selachomorpha Надотряд Скаты — Batomorpha
Класс Костные рыбы — Osteichthyes Подкласс Лучеперые — Actinopterygii
Надотряд Ганоидные — Ganoidomorpha Надотряд Костистые — Teleostei
Подкласс Лопастеперые — Sarcopterygii Надотряд Двоякодышащие — Dipnoi Надотряд Кистеперые — Crossopterygii
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (Chondrichthyes)
Древняя группа рыб, появившаяся около 300 млн лет назад и включающая около 700 современных видов. Скелет хрящевой, без костных элементов (рис. 199). Кожа покрыта плакоидной чешуей — примитивным типом чешуи, в образовании которой участвуют эпидермис и дерма (рис. 200). Группа включает два подкласса — Пластиножаберные и Химеры.
ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ (ELASMOBRANCHII). В современной фауне этот подкласс представлен акулами и скатами (рис. 201), в основном обитающими в морях. Размеры колеблются от 20 см до 20 м. Среди них есть быстрые и ловкие пловцы, питающиеся подвижной добычей; относительно малоподвижные виды, питающиеся бентосом и планктоноядные — самые крупные. Подобно всем позвоночным концентра-
Рис. 199. Скелет акулы:
/ — позвонки; 2 — верхние дуги позвонков; 3 — нижние дуги позвонков; 4 — ребра; 5 — черепная коробка; 6— обонятельная капсула; 7— слуховая капсула; 8— жаберная ду- га; 9— подъязычная дуга; 10— небноквадратный хрящ; 11 — меккелев хрящ; 12—радиа- лии; 13 — плечевой пояс; 14— тазовый пояс; 75—базалии
311
Рис. 200. Продольный разрез через плакоидную чешую и кожу акулы:
7 — плакоидные чешуи на разных стадиях развития (дентин обозначен черным, внутренняя полость, занятая мякотью, — белым); 2 — слой эмали; 3 — дерма; 4 — эпидермис
Рис. 201. Хрящевые рыбы:
а — скат хвостокол; б — гигантская акула; в — яйцо ската в оболочке; г — зародыш живородящей акулы; 1 — брызгальце; 2 — жаберные щели; 3 — грудные плавники; 4 — брюшные плавники; 5— спинной плавник; 6 — анальный плавник; 7— хвостовой плавник
ция солей в жидкостях тела у них приблизительно в три раза ниже, чем и морской воде, но при этом сохраняется осмотическое равновесие. '•)то достигается за счет высоких концентраций органических веществ
мжидкостях, главным образом мочевины. У акул почки активно реабсорбируют мочевину из мочи, и она остается в крови. Ее содержание в крови у пластиножаберных в сто с лишним раз больше, чем у млекопитающих, это смертельно для других позвоночных. У пластиножабер11 ых мочевина является необходимым компонентом всех жидкостей те- ||а, и без ее высокой концентрации ткани не могут нормально функцио11 ировать. Позвоночникхорошо развит, но хорда сохраняется пожизненно. 11арные плавники располагаются горизонтально. Хвостовой плавник нерцвнолопасгный (гетероцеркальный), в верхнюю лопасть заходит конец I юзвоночника. Передний конец тела вытянут в рыло — рострум. Щелевидный рот расположен на нижней стороне головы. Жаберные щели в числе II яти—семи пар разделены межжаберными перегородками и открываются 11аружу поперечными отверстиями. На передней и задней стенках жабер-
мых перегородок сидят рядами тонкие жаберные лепестки, имеющие густую сеть кровеносных сосудов. Желудочек сердца продолжается артериолъным конусом. Пищеварительная система заканчивается клоакой. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. Плавательного пузыря нет. ()рганами выделения являются туловищные почки, мочеточниками служат вольфовы каналы, которые открываются в клоаку. Прогрессивной чертой является внутреннее оплодотворение. У акул и скатов созревшие ийца выпадают из яичников в полость тела и увлекаются движением ресничек в воронки яйцеводов, которыми являются мюллеровы каналы. Опмодотворение происходит в половых путях самки, куда семя вводится с помощью особого копулятивного аппарата. Некоторые из акул живородящие, другие откладывают крупные яйца. У отдельных видов живородящих
;I к ул зародыши получают от материнского организма кислород и питательпые вещества, поскольку связаны со стенками половых путей самки. Хорошо развиты головной мозг и органы чувств. Нервная ткань имеется и в крыше переднего отдела головного мозга. Однако масса головного мозга невелика — у акул она составляет 1/3700 массы тела.
Акулы и скаты во многих странах служат объектами промысла. Мя- i'o используется в пищу, очень ценится печень, особенно печень глубоководных акул. Кожа крупных видов ценится как кожевенное сырье.
НАДОТРЯД АКУЛЫ (SELACHOMORPHA). Тело акул имеет торпедообраз-
п ую форму, хвост хорошо развит. Многие из них хищники, нападающие и на млекопитающих, например белая акула, мако, молот, тигровая. Самые крупные акулы — китовая и гигантская — питаются планктоном. Катрановые (колючие) акулы живут стаями.
НАДОТРЯД СКАТЫ (BATOMORPHA). Ведут в основном донный образ
жизни, тело их уплощено в спинно-брюшном направлении, имеются (юл ьшие грудные плавники. Питаются эти рыбы различными донными животными. Наиболее обычны морская лисица, морской кот; самый крупный скат — манта — питается планктоном; есть электрические г каты и скаты, похожие на акул — рыбы-пилы.
313