Рис. 237. Головной мозг ящерицы:
а — сверху; б — снизу; в, г — сбоку; 1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — полосатое тело; 4 — промежуточный мозг; 5 — теменной орган; 6 — гипофиз; 7 — средний
мозг; 8— зрительные нервы; 9—мозжечок; 10— четвертый желудочек; 11—продолговатый мозг;
12 — спинной мозг; 13 — третий желудочек
Мускулатура. У рептилий почти не сохраняется метамерное расположение мускулатуры, которое свойственно низшим позвоночным. Достаточно хорошее развитие пятипалых конечностей, появление шейного отдела, большая расчлененность тела — все это привело к сложной дифференцировке мышечной системы. Появилась межреберная мускулатура, играющая важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных. Хорошо также развита шейная и жевательная мускулатура.
Нервная система более совершенна, чем у амфибий. Головной мозг значительно больше, полушария переднего мозга относительно крупнее, они
имеют кору из серого мозгового вещества (рис. 237). Но кора развита еще слабо. Хорошо выражен архипаллиум и есть зачатки неопаллиума. Хорошо развит теменной орган, эпифиз и обонятельный центр. Мозжечок довольно большой, что соответствует сложности движений большинства рептилий. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.
Органы чувств в большей мере соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются осязательными «волосками», расположенными на чешуях и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащих под эпидермисом.
Глаза пресмыкающихся имеют веки, но у змей и некоторых ящериц они срастаются, образуя прозрачную пленку, защищающую глаз; развито цветовое зрение. Имеются слезные железы. Зрение играет важную, если не главную роль. Нижнее веко развито лучше и более подвижно. Есть третье веко — мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. У ночных видов зрачок вертикальный. Ресничная мышца образована поперечно-полосатой мускулатурой и не только перемещает хрусталик, но и несколько меняет его форму. Это в условиях наземной среды имеет большое значение для различения предметов на разных расстояниях. У гремучих змей есть термолокатор — до 0,001 °С.
360
У многих рептилий на темени располагается своеобразный теменной орган (теменной глаз), связанный с промежуточным мозгом. Его строение сходно со строением глаза, и он может воспринимать световые раздражения.
Орган слуха состоит из внутреннего и среднего уха, в котором находится одна слуховая косточка — стремя. В перепончатом лабиринте обособляется улитка, представляющая собой мешкообразный выступ. Имеются также органы осязания, обоняния и вкуса.
Орган обоняния отчетливо подразделяется на нижний — дыхательный, и верхний — собственно обонятельный отделы.
Для рептилий характерен якобсонов орган — извитая и слепо закан- ч ивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Многие рептилии как бы ощупывают языком предметы, перенося мельчайшие частицы в рот, где с помощью якобсонова органа воспринимают их запахи и запахи пищи.
Органы пищеварения устроены сложнее, чем у амфибий. Пищеварительный тракт пресмыкающихся (рис. 238) начинается ротовой полостью, в которой находятся язык и зубы. Зубы свойственны большинству рептилий. Они прирастают к краям соответствующих костей и только у крокодилов они сидят в альвеолах. На дне ротовой полости расположен подвижный мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Форма языка весьма различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов, напротив, на конце язык расширен. У черепах и крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом. Благодаря образованию вторичного нёба хоаны отодвинуты назад и открываются в глотку. Воздух, вдыхаемый через ноздри, поступает в глотку и далее по трахее в легкие, минуя ротовую полость.
Рис. 238. Внутреннее строение ящерицы: 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; 3 — желудочек; 4 — трахея; 5 — легкое; 6 — пищевод; 7 — желудок; 8 —
двенадцатиперстная кишка; 9 — тонкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — зачаточный слепой вырост кишки; 12— пря-
мая кишка; 13 — клоака; 14 — поджелудочная железа; 15 — селезенка; 16 — печень; 17 — желчный пузырь; 18 — желчный проток; 19 — яичник; 20 — яйцевод; 21 — почка; 22— мочевой пузырь
Это позволяет животному дышать при заглатывании пищи. Ротовые слюнные железы относительно хорошо развиты, и слюна содержит пищеварительные ферменты.
Ротовая полость четко отграничена от глотки. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Желудок четко выражен, снабжен сильной мускулатурой. Кишечник ясно подразделяется на более длинную тонкую и относительно короткую толстую кишку. Между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Она хорошо развита только у растительноядных черепах. Поджелудочная железа имеет свой проток. У рептилий имеется желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник рядом с протоком поджелудочной железы. Имеется клоака. У пресмыкающихся значительно расширен спектр кормов. Они могут расчленять пищевой объект, способны долго голодать.
Органами дыхания пресмыкающихся в течение всей жизни служат легкие (у змей имеется только одно правое), кожное дыхание отсутствует (рис. 239). Газообмен у зародыша, развивающегося в яйце, осуществляется с помощью сосудов аллантоиса и желточного мешка. Характерна дифференцировка дыхательных путей. От глотки начинается трахея (дыхательное горло), которая делится на два бронха, ведущие в мешковидные легкие. В полости легкого располагаются множество складок и мелких ячеек, увеличивающих поверхность газообмена. Особенно хорошо это выражено у черепах и крокодилов, у которых легкие губчатые. Воздух не нагнетается в легкие, как у амфибий, а втягивается и выталкивается обратно за счет изменения объема грудной клетки.
Рис. 239. Строение легких пресмыкающихся:
а —амфисбена; <> —гаттерия; в — варан; г — аллигатор; д — хамелеон (внешний вид легких)
362
Рис. 240. Кровеносная система ящерицы: /—левая дуга аорты; 2— правая дуга аорты; 3—сон- мыс артерии; 4 — спинная аорта; 5 — внутренностная артерия; 6 — кишечная артерия; 7— межпозво-
ночная артерия; 8 — артерии задних конечностей; V — левая брюшная артерия; 10 — мезентериальная артерия; 11 — легочная артерия; 12 — легкое; 13, 14 — яремные вены; /5 — вены задних конечностей; /6 — тазовые вены; 77—брюшная вена; 18 — почки; 14 — задняя полая вена; 20— кишка; 21 — воротная
иена печени; 22 — печень
Кровеносная система пресмыкающихся по сравнению с кровеносной системой земноводных имеет ряд черт, лучше соответствующих наземному образу жизни (рис. 240).
Сердце трехкамерное, перегородка между предсердиями всегда полная, и каждое самостоятельно открывается в соответствующую часть желудочка. Кроме того, неполная перегородка имеется и в желудочке. За счет этой перегородки желудо-
чек на короткое время во время диастолы полностью разделен на левую и правую половины. У крокодилов желудочек перегорожен полностью. Из желудочка выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не артериальный конус, как у амфибий.
От правой части желудочка отходит общий ствол легочных артерий, по которым практически венозная кровь поступает к легким. От левой
• I асти желудочка отходит правая дуга аорты (загибающаяся направо), от которой, в свою очередь, отходят сонные и подключичные артерии, снабжающие артериальной кровью передний отдел тела и головной мозг. От середины желудочка (содержит смешанную кровь) отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту Многочисленные сосуды, отходящие от нее, несут кровь к различным органам тела. Таким образом, у рептилий более полно разделены артериальный и венозный потоки, но в связи с двумя дугами аорты кровь в артериях смешанная.
Венозная система не имеет существенных отличий в сравнении с таковой бесхвостых амфибий. По задней полой вене — основному венозному сосуду туловища — кровь поступает в правое предсердие. В заднюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая кровь, поступившую туда от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени.
От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными подключичными венами, образуют две передние (левую и правую) полые вены, впадающие в правое предсердие.
363
В левое предсердие изливают кровь легочные вены, которые у некоторых видов перед впадением в сердце объединяются в один сосуд.
Органы дыхания представлены тазовыми почками, которые расположены в тазовой области и по микроструктуре отличаются от туловищных почек. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. Конечным продуктом является мочевая кислота; при этом экономится примерно в 200 раз больше воды по сравнению с земноводными, у которых конечным продуктом обмена является мочевина. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Моча у них кашицеобразная и состоит в основном из мочевой кислоты.
Органы размножения. Размножение происходит на суше (у морских змей — в воде). Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Оплодотворение внутреннее. Все рептилии, кроме гатгерии, имеют копулятивные органы. У ящериц и змей они представляют собой парные выросты задней стенки клоаки, которые в период полового возбуждения выворачиваются наружу. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный и также представляет собой вырост стенки клоаки. Крупные, богатые желтком яйца покрыты пергаментной или пропитанной известью оболочкой, защищающей содержимое от высыхания. У черепах и крокодилов появляется белковая оболочка. Развитие пресмыкающихся прямое без метаморфоза. В связи с наземным образом жизни у зародышей пресмыкающихся появляются две зародышевые оболочки — амнион и аллантоис. Амнион — это мешок, заполненной амниотической жидкостью, в которой плавает зародыш (см. рис. 194). Аллантоис выполняет роль органа дыхания и зародышего мочевого пузыря. Отмечено партеногенетическое размножение (некоторые агамы, гекконы), у них популяции состоят только из самок. Есть случай гермафродитизма — островная змея ботропс.
Экология пресмыкающихся. Пресмыкающиеся широко распространены по земному шару, но большинство обитает в странах с жарким и теплым климатом. Это обусловливается зависимостью их жизнедеятельности, как животных с непостоянной температурой тела, от температуры окружающей среды.
Пресмыкающиеся, как правило, наземные животные. Однако ряд видов ведет водный образ жизни. Так, в морях, реках и озерах обитают крокодилы, некоторые змеи и черепахи. Все водные пресмыкающиеся дышат воздухом и размножаются на суше (исключение составляют живородящие морские змеи). В умеренных и северных широтах пресмыкающиеся проводят зиму в глубоком оцепенении, укрывшись в различные убежища.
Большинство пресмыкающихся размножаются путем откладывания яиц. Их яйца по строению сходны с яйцами птиц. Самки обычно откладывают яйца в углубления на почве или в трещины скал, под кору деревьев, в навоз. Срок инкубации зависит от температуры окружающей среды. Некоторые пресмыкающиеся, например крокодилы, охра-
364
Рис. 241. Скелет болотной черепахи:
и — карапакс: 1 — туловищный отдел позвоночного столба; 2 — реберные пластинки;
.? — краевые пластинки; 4— коракоид; 5 — лопатка; б— подвздошная кость; 7—лобко- мля кость; 8 — седалищная кость; 6 — пластрон
няют кладку яиц. У других наблюдается яйцеживорождение. В этом случае оплодотворенные яйца остаются в теле матери, и в них развиваются молодые животные, которые выходят из яиц тотчас же после их откладки.
Мелкие пресмыкающиеся питаются преимущественно беспозвоночными, главным образом насекомыми. Крупные нападают на позвоночных животных. Ядовитые змеи убивают жертву, вонзая в нее ядови- тые зубы, по каналам или бороздкам которых в ранку стекает яд, вырабатываемый специальными, видоизмененными слюнными железами. Имеются также и растительноядные пресмыкающиеся, поедающие траву и плоды (сухопутные черепахи), и всеядные.
В России и других странах существуют специальные питомники ядовитых змей, от которых получают яд, используемый для приготовления ряда лекарств и сывороток.
ПОДКЛАСС АНАПСИДЫ (ANAPSIDA). Отряд Черепахи (Testudines) —наи- более специализированная группа пресмыкающихся. Уплощенное широкое тело черепах покрыто прочным панцирем (рис. 241), образованным двумя щитами — более выпуклым спинным (карапакс) и уплощенным брюшным (пластрон). С карапаксом сливаются ребра и большая часть позвоночника, с пластроном — грудина и ключицы. Свободны шейный и хвостовой отделы позвоночника, лопатки, коракоиды и конечности. Сверху панцирь прикрыт роговыми щитками, а у кожистых черепах — мягкой кожей эпидермального происхождения. Спереди ме- жду щитками выступают голова и передние ноги, сзади — хвост и зад-
365
Рис. 242. Рептилии:
1 — гаттерия; 2—серый геккон; 3—лапа широкопалого геккона; 4—сцинковый геккон; 5 — степная агама; 6— ушастая круглоголовка (в позе угрозы); 7— зуб агамы; 8— летучий дра- кона—игуана; 10— зуб игуаны; 11 — фринозома рогатая; 12—веретеница; 13 — желтопузик; 14 — ядозуб; 15 — зубядозуба; 16— серый варан; 17— хирот; 18— прыткая ящерица; 19—длинноногий сцинк; 20— хамелеон; 21 — слепозмейка; 22— голова слепозмейки; 23— задний конец тела слепозмейки; 24 — песчаный удавчик; 25 — обыкновенный удав; 26 — скелет пояса задних конечностей удава; 27— обыкновенный уж; 28 — чешуя ужа; 29 — медянка; 30 — чешуя медянки; 31 — копулятивные органы змеи; 32 — узорчатый полоз; 33 — стрела-змея; 34— кобра в позе угрозы; 35—морская змея пеламида; 36—обыкновенная гадюка; 37 — щитомордник; 38 — голова гремучей змеи; 39 — конец хвоста гремучей змеи; 40— крокодил; 41 — зубы крокодила; 42—яйца крокодила; 43— гавиал; -W—степная черепаха; 45 — болотная черепаха; 46— каретга; 47— змеешейная черепаха; 48—трионикс
366