пищевых частиц с помощью псевдоподий называют фагоцитозом. Наряду с ним существует способ поступления жидких веществ в тело амебы — пиноцитоз. При этом внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, в который засасывается капелька жидкости с растворенными в ней органическими веществами. Образовавшаяся вокруг этой капельки вакуоль с жидкостью отшнуровывается от канала и после всасывания жидкости эта вакуоль прекращает свое существование.
Для поддержания осмотического давления у амеб, особенно обитающих в пресных водах и почве, есть особый аппарат для удаления излишков воды из организма — сократительная вакуоль; обычно сократительная вакуоль бывает одна, реже две. У морских и паразитических амеб сократительные вакуоли отсутствуют или пульсируют очень редко. Помимо регулирования осмотического давления сократительные вакуоли участвуют в процессах выделения продуктов обмена и дыхания, обеспечивая организм кислородом из окружающей воды.
Амебам присуще бесполое размножение путем деления на две клетки или на несколько дочерних особей (рис. 13).
При неблагоприятных условиях амебы инцистируются, выделяя вокруг тела плотную оболочку. При наступлении благоприятных условий среды цисты разрушаются и амебы начинают вести активный образ жизни.
В кишечнике позвоночных животных, в том числе домашних животных и человека, обитает множество видов амеб, не принося вреда своим хозяевам, а просто являясь их квартирантами. Большая их часть питается содержимым кишечника, в том числе бактериями (Entamoeba coli). Среди
в |
г |
Рис. 13. Последовательные стадии бесполого размножения пресноводной корненожки Euglypha alveolata:
а — корненожка перед делением; б — образование цитоплазматической почки; в — деление ядра; скелетные пластинки образуют новую раковину; г — окончание деления; одно из ядер переместилось в дочернюю особь: 1 — ядро; 2— псевдоподии
34
iimi <i, о' > тающих в толстом кишечнике человека, есть виды, которые могут мы ii.iiuTi. тяжелые заболевания, например дизентерийная амеба Е. histoly- И,,I ( XH.I'IIIO пищей ей служат бактерии, но в раде случаев эта амеба может М|н>никать под слизистую оболочку кишечника, где питается и размножа-
• к н. ш.ш.шая кровавый понос (кишечный амебиаз). Симптомы заболева- нии с хожи с симптомами дизентерии, поэтому эту амебу называют дизен1111и 11 м ой. С каловыми массами наружу выходит множество цист, которые нишгимюе время остаются инвазионными (сохраняют способность к за- |м *п lino). Некоторые люди могут быть носителями дизентерийных амеб.
Vп|н-дставителей отрада Раковинные амебы (Testacea) тело заключено
м|ммшину, образованную органическими рогоподобными веществами, иммг'1 немыми цитоплазмой; зачастую в такую раковину включены пес- ЧИИМ1 и другие посторонние частицы. Раковины имеют отверстие —устье, н I м ги>|юго амебы вьщвигают псевдоподии. Раковинные и голые амебы в Олимпом количестве населяют пресные водоемы, сфагновые мхи и почву, учш туя и процессах почвообразования. Благодаря своим микроскопиче- I • им размерам они способны существовать в тончайшем водном слое, ок-
рулшощем частички почвы. При пересыхании почвы амебы инцистиру- МHI и и и виде цист могут переноситься ветром с пылью на значительные linn гоиния. В благоприятных условиях почвенные амебы быстро размно-
• ни I н и делением надвое: однадочерняя клетка остается в материнской ра-
¥I пин 1С, а другая строит себе новую раковину. В увлажненных и заболоченных помпах наиболее многочисленны арцелла и диффлюгия (рис. 14).
Ьолее сложно устроены обитатели морей из отряда Фораминиферы (1'iHiiminifera), у которых раковина образуется из веществ (близких по
Рис. 15. Форамииифера. Раковина и сеть тончайших псевдоподий
природе к псевдохитину), выделяемых эктоплазмой. Это самая многочисленная и разнообразная группа саркодовых, встречающихся во всех морях на значительной глубине. У некоторых видов псевдохитиновые раковины инкрустированы песчинками, у других пропитаны углекислым кальцием (рис. 15). Форма раковин разнообразна, внутри они имеют одну или несколько сообщающихся камер, в которых находится тело корненожки. Кроме устья у раковины имеется множество пор, через которые наружу выходят тончайшие нитевидные псевдоподии — ризоподии, образующие
•и it |»vi раковины сложную цитоплазматическую сеть; с помощью этой се- m I прмсможки передвигаются и питаются (рис. 16). Пищей им служат п,ц irpmi, мелкие простейшие и даже некоторые многоклеточные.
1I п р и д у с бесполым размножением фораминиферы размножаются и нши.иым путем. Сначала тело корненожки распадается на множество нм>1н1||д||ых клеток, которые покидают материнскую раковину, растут и niipa lyior вокруг себя новую раковину. Дочерние корненожки дают ипчнпо /1ругому поколению раковинных корненожек: путем множест-
и н о деления образуют гаметы — мелкие клетки с двумя жгутиками. 'Irpr I поры раковины одинаковые по форме и размерам гаметы выхо14 1 н иоду и попарно сливаются, образуя зиготу, которая дает начало
• v поколению. Таким образом, в жизненном цикле фораминифер Происходит чередование бесполого и полового размножения.
1.11ньшая часть фораминифер живет в придонном слое морей и Океании, нходя в состав бентоса и питаясь мелкими организмами. Немногие шин.!, обладающие легкой раковиной, входят в состав планктона.
IIиерхних слоях морей живут саркодовые со сложным внутренним
•и1 не том (класс Радиолярии, или Лучевики — Radiolaria). Болынинст- 11н и I них имеет округлой формы тело, от которого в виде лучей отходят ммшочисленные тонкие псевдоподии (рис. 17). Часто у радиолярий в
I'm 17. Радиолярия Thalassophysapelagica. В центре видны крупное ядро и центральная капсула
37
2 |
1 |
3
б
Рве. 18. Солнечник Actinosphaerium eichhorni:
а — общий вид; 6 — участок тела при большом увеличении; 1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — пищевой комок; 4 — аксоподии; 5 — ядро
цитоплазме находятся симбионты — водоросли, снабжающие хозяина кислородом и сами служащие ему пищей. Радиолярии размножаются простым делением или путем образования мелких дочерних клеток зооспор. У них известен также и половой процесс.
Класс Солнечники (Heliozoa) представлен морскими и пресноводными саркодовыми, питающимися жгутиконосцами, инфузориями и коловратками. Захват пищи у солнечников осуществляется спирально расположенными псевдоподиями в виде лучей с микротрубочками (рис. 18). У некоторых солнечников имеется скелет, пропитанный Si02. Размножаются они делением или образуют зооспоры со жгутиками.
ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ (Apicomplexa)
Тип насчитывает около 4,8 тыс. видов исключительно паразитических простейших, среди которых много паразитов животных и человека. Основная масса этих простейших проходит особую фазу развития — спору, которая служит для перехода паразита от одного хозяина к другому.
Ранее представителей этого типа объединяли с другими паразитическими группами простейших, образующих споры (миксоспоридиями, микроспоридиями), которые в настоящее время выделены в самостоятельные типы. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения, жгутики у них появляются только на стадии гамет.
В жизненном цикле апикомплексов наблюдается чередование бесполого и полового процессов, хотя у некоторых из них бесполое размножение отсутствует. Бесполое размножение осуществляется путем
38
Множественного деления — шизогонии, в результате чего образуются меротиты. Мерозоиты инфицируют здоровые клетки хозяина. В по- следующем новые поколения мерозоитов дают начало поколению половых особей — гамонтов, формирующих половые гаметы.
Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которые у Оомыиинства апикомплексов различаются по размерам, т. е. образуются Микро- и микрогаметы. Зигота одевается плотной оболочкой и называHvm ооцистой. В ооцисте начинается процесс спорогонии — образова- ние множества спорозоитов, которые находятся внутри спор, покрытых |ОЛственной оболочкой. Образованием спорозоитов заканчивается ШИ ншшый цикл апикомплексов.
Тпк и м образом, шизогония ведет к увеличению числа паразитов в ткаМИХ хозяина, а спорогония способствует росту числа паразитов в период их расселения в ввде ооцист со спорами. Ооцисты и споры покрьпы плотными оболочками, защищающими спорозоиты от внешней среды.
И жизненном цикле части споровиков происходит смена хозяев. Мсро юиты и спорозоиты для проникновения в клетки хозяина имеют особый апикальный комплекс органелл на переднем конце тела (отсю- ДЙ и I тзвание типа — Апикомплексы), представляющий собой упругую ОНИриль, которая проникает в клетку хозяина после растворения оболочки этой клетки особым секретом, синтезируемым паразитом.
Тип Апикомплексы делят на два класса: Перкинсеи (Perkinsea) и
Споровики (Sporozoea). Споровики характеризуются совершенным Апикальным комплексом и наличием в отличие от перкинсей полового
процесса. Именно к споровикам относится большинство опаснейших Паразитов животных и человека.
КЛАСС СПОРОВИКИ
(Sporozoea)
Класс Споровики включает два отряда: Грегарины (Gregarinida) и Кокцидии (Coccidia).
О град Грегарины насчитывает более 500 видов — паразитов многих Ore позвоночных животных, в основном насекомых и кольчатых чер- вей, а также водных моллюсков и иглокожих. Паразитируют в кишечнике, а также в полости тела и гонадах. Тело кишечных грегарин раздспено на три участка: передний, средний и задний (эпимерит, протомерит и дейтомерит). Грегарины, паразитирующие в полости тела и в поповых органах, не обладают трехчленистостью, их тело червеобразной или сферической формы. Грегарины — эндопаразиты, характериtyiorcH анаэробным (бескислородным) дыханием, при котором парптикоген расщепляется с выделением энергии, используемой для обменных процессов. Тело грегарин одето плотной пелликулой. Питаются оипрофитно, поглощая растворенные органические вещества всей поверхностью клетки.
Передней частью, вооруженной крючочками, паразит закрепляется и стенке кишечника. Ядро находится в задней части клетки, длина ко- торой может достигать 16 мм. Длина самых мелких видов не превышает
39
Шизогония |
Шизогония |
Рис. 19. Схемы жизненных циклов споровиков:
а — грегарины; б — кокцидии; в — токсоплазмы; г — малярийного плазмодия; гм — гаметы; гц — гаметоциты; з — зигота; м — мерозоиты; ооц — ооциста; сз — сизигий; сп — спорозоит; спр — спора; сп — спороциста; ш — шизонт; ц — цистозоит
15 мкм. Большинство грегарин размножаются половым путем, и лишь у немногих представителей происходит смена полового и бесполого поколений. Так, перед размножением грегарины, паразитирующие в кишечнике жука-чернотелки (рис. 19, 20), соединяются попарно в цепочку (сизигий), округляются и покрываются общей плотной оболочкой, образуя цисту. При этом слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой особи многократно делится. В каждой особи си-
40
Рис. 20. Схема развития грегарины:
I 1 пора со спорозоитами; 2 — спорозоиты, вышедшие из споры; 3 — спорозоит, внснрикпцийся в эпителиальную клетку; 4, 5 — развитие спорозоита в грегарине; 6— эпиМ1>|И11,7— протомерит; 8 — дейтомерит
ни ии образуется множество гамет. Микрогаметы имеют жгутики. I KMC I i.i, образовавшиеся в разных особях одного сизигия, попарно ко11у пируют. В результате копуляции гамет образуется зигота, которая ок- (•V*ие гея плотной оболочкой и инцистируется, превращаясь в ооцисту In к им образом в одной цисте заключено несколько ооцист. Цисты, им v | ри которых находится множество ооцист, выводятся из тела хозя и- ни по внешнюю среду. Это может произойти и после смерти самого хоти па. Дальнейшее развитие паразита происходит уже во внешней среде и присутствии кислорода. Внутри каждой ооцисты протекает процесс i пороюнии, в результате которого образуется восемь спорозоитов. | »I HI петы становятся инвазионными, т. е. в каждой цисте под общей I и н точкой находится множество инвазионных ооцист с восемью споро- Н HI I ами каждая. Ооцисты заглатываются новым хозяином с загрязненной пищей. В кишечнике хозяина спорозоиты покидают ооцисту, вне
и I щ к > гея в клетки кишечника, развиваются в них, а затем разрывают эти мк-1 к и и вырастают во взрослого паразита.
Га ким образом, особенность рассмотренного жизненного цикла I pci арины заключается в том, что внутри хозяина происходит только половое размножение, в во внешней среде — спорогония с образованием спорозоитов. Хозяин заражается, потребляя пищу, загрязненную цистами. В кишечнике нового хозяина оболочка цисты разрушается, |ще гноряются оболочки ооцист и из них выходят спорозоиты.
Отряд Кокцидии (Coccidia). В отличие от грегарин кокцидиеоб- 1>п|пые в основном внутриклеточные паразиты. У большинства происходит чередование полового и бесполого размножения. Макрш амета (женская половая гамета, или яйцо) образуется непосред- I I пенно в процессе роста гамонта (гаметоцита) без деления. Мик-
41
рогаметы образуются в результате многочисленных делений гамонта с образованием мелких мужских половых гамет (спермиев). Наиболее опасны представители трех подотрядов: Эймериевые (Eimeriina), Кровяные споровики (Haemosporina) и Пироплазмы (Piroplasmina).
Кокцидии — внутриклеточные микроскопические паразиты, имеющие овальную форму и паразитирующие в эпителиальных клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органов позвоночных и беспозвоночных животных. Для кокцидий характерно правильное чередование полового и бесполого размножения. Бесполое размножение происходит в форме множественного деления — шизогонии. У большинства кокцидий один хозяин, в организме которого паразиты размножаются шизогонией. Спорогония же протекает частично или полностью во внешней среде. У части кокцидий два хозяина; в первом паразиты размножаются бесполым путем, во втором хозяине происходит половой процесс и спорогония.
Многие виды паразитических кокцидий из рода Eimeria приносят значительный ущерб животноводству. Паразитируя только у позвоночных животных, кокцидии чаще всего поражают кроликов, птиц разных видов, рогатый скот. При этом наиболее подвержен заболеванию молодняк животных. Кокцидии паразитируют в клетках кишечника и вызывают кровавый понос, приводящий к гибели большей части молодняка. Болезнь называется кокцидиозом.
Особый ущерб наносит Eimeria magna, поражающая кроликов, в организм которых ооцисты паразита попадают с загрязненными кормом и водой (рис. 21). В кишечнике кролика из ооцист выходят спорозоиты, которые внедряются в клетки стенок кишечника. В этих клетках кокцидии растут и размножаются бесполым путем посредством множественного деления — шизогонии. Дочерние особи носят название мерозоитов. Мерозоиты из пораженных клеток выходят в просвет кишечника, внедряются в здоровые клетки, растут и снова размножаются шизогонией. У Е. magna развивается пять поколений мерозоитов. Последняя, пятая, генерация мерозоитов в клетках кишечника преобразуется в гамонтов. Макрогамонты не делятся и дают начало макрогаметам (яйцам), микрогамонты путем деления образуют множество подвижных микрогамет с двумя жгутиками (спермии). Микрогаметы подвижны и выходят в просвет кишечника. Одна из микрогамет проникает к макрогамете и копулирует с ней. После копуляции гамет образуется зигота. Зигота одевается прочной оболочкой и превращается в ооцисту, которая выводится из кишечника кролика с испражнениями наружу.
Во внешней среде в присутствии кислорода в ооцисте проходит процесс спорогонии: сначала образуется четыре споробласта, которые покрываются собственными оболочками и превращаются в споры. В каждой споре формируется по два спорозоита. По окончании спорогонии споры становятся инвазионными. В каждой инвазионной ооцисте содержится по восемь спорозоитов. Если такая ооциста попадает в ки-
42