бы как хаос, недоступный пониманию. Естественная система животного мира строится на основе всестороннего изучения животных, что позволяет выявить не только черты сходства и различия между ними, но и доказать их исторические связи и установить степень родства.
Основной таксономической единицей в систематике является вид (species) — реально существующая категория. Вид — это обособленная группа сходных особей, обитающих на определенном пространстве (ареале), свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Особи разных видов, как правило, между собой не скрещиваются, но если такое скрещивание произойдет, то полученное потомство обычно не способно к дальнейшему размножению.
Каждый вид населяет определенное пространство, называемое областью распространения вида или его ареалом. Особи одного вида, населяющие различные районы ареала, находятся обычно в неодинаковых условиях среды, что приводит к возникновению изменчивости, т. е. приобретению этими особями своеобразных черт. Такие несколько отличные местные группы особей вида, населяющие часть ареала, называются подвидами. В отличие от видов подвиды связаны друг с другом переходными формами, обладающими признаками промежуточного характера.
У большинства видов сельскохозяйственных животных выделяют породы, выведенные человеком и отличающиеся, в первую очередь, продуктивностью, но также экстерьерными и интерьерными показателями. Например, во всем мире насчитывают около 400 официально зарегистрированных пород домашних собак.
Всовременной систематике принято именовать различные виды животных на латинском (или латинизированном греческом) языке, что делает эти названия интернациональными. Впервые двойное (бинарное) название ввел великий шведский ученый К. Линней еще в XVIII в. В соответствии с правилом бинарной номенклатуры каждому виду присваивается название, состоящее из двух слов, первое означает род, второе — собственно вид. Например, различные виды кошек составляют один род Felis. Отдельные же виды этого рода будут называться уже двумя словами: например, кот лесной — Felis silvestris, кот степной — F. libyca, кот камышовый — F. chaus и др. После названия вида животного обычно указывается фамилия (полностью или сокращенно) ученого, впервые описавшего данный вид, и год, когда это было сделано. Например, собака домашняя С an is familiaris L., 1758., в данном случае L. — это К. Линней.
Всовременной систематике животных используются следующие таксономические группы (таксоны). Близкие виды объединяются в род (genus), близкие роды — в семейство (familia), семейства — в отряд (ordo), отряды — в класс (classis), классы — в тип (phylum). Типы образуют царство (regnum) животных. Часто устанавливаются промежуточные катего- рии — подрод (между родом и видом), подсемейство (между семейством
иродом), подотряд (между отрядом и семейством), подкласс (между классом и отрядом), подтип (между типом и классом). Кроме того, выделяют надсемейства (между семейством и подотрядом), надотряд (между отрядом и подклассом), надкласс (между классом и подтипом).
23
Высшая систематическая категория — это тип. Каждый тип характеризуется определенным планом строения, общим для всех групп, входящих в его состав, и общим происхождением.
Тип подразделяется на следующие основные категории: ТИП— подтип—над класс—КЛАСС—подкласс—надотряд—ОТРЯД—под- отряд— над семейство—СЕМЕЙСТВО—подсемейство—РОД—под- род—ВИД—подвид.
Царство Животные (Animalia, или Zoa)
Подцарство Одноклеточные, или Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
Тип Миксоспоридии (Myxozoa) Тип Микроспоридии (Microspora) Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)
Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha) Тип Инфузории (Ciliophora)
Подцарство Многоклеточные (Metazoa)
Надраздел Фагоцителлозои (Phagocytellozoa) Тип Пластинчатые (Placozoa)
Надраздел Паразои (Parazoa)
Тип Губки (Porifera, или Spongia) Надраздел Эуметазои (Eumetazoa)
Раздел Лучистые (Radiata)
Тип Кишечнополостные (Coelenterata) Тип Гребневики (Ctenophora)
Тип Мезозой (Mesozoa)
Раздел Двустороннесимметричные (Bilateria) Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes) Тип Немертины (Nemertini)
Тип Кольчатые черви (Annelida) Тип Моллюски (Mollusca)
Тип Онихофоры (Onychophora) Тип Членистоногие (Arthropoda) Тип Погонофоры (Pogonophora) Тип Щупальцевые (Tentaculata)
Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Тип Иглокожие (Echinodermata)
Тип Полухордовые (Hemichordata) Тип Хордовые (Chordata)
Современная систематика выделяет большое число типов животных. В данном учебнике дается описание только тех типов, которые имеют важное значение либо для познания эволюции животных, либо с практической точки зрения.
Царство Животные (Animalia) делят на два полцарства: Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa) и Многоклеточные (Metazoa).
24
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ
(Protozoa)
К одноклеточным относят животных, у которых тело морфологиче- ски соответствует одной клетке, но одновременно представляет самостоятельный организм со всеми присущими живому существу функ- циями. Известно значительное число представителей простейших, образующих колонии из нескольких или многих клеток, но эти Простейшие не могут быть отнесены к многоклеточным организмам, поскольку каждая клетка такой колонии выполняет все функции, хотя II некоторых случаях и намечается разделение отдельных функций ме- жду клетками колонии. В многоклеточном же организме каждая клетка выполняет определенную функцию — двигательную, нервную и т. п.
Деление клеток у многоклеточных животных приводит к росту организма, а деление клетки у простейших приводит к увеличению их численности, т. е. деление у простейших — это по сути дела размножение этих организмов.
Известно более 39 тыс. видов одноклеточных. Это мелкие организ- мы. Минимальными размерами характеризуются простейшие, ведущие паразитический образ жизни внутри клеток растений и животных (эндопаразиты) — всего 2—4 мкм. Тело простейших ограничено снару- жи тончайшей мембраной (или более плотной и эластичной пеллику- лой), под которой находятся цитоплазма и ядро (одно или несколько). Цитоплазма представлена двумя слоями: наружным светлым и плотным — эктоплазмой, и внутренним менее плотным с многочисленны- ми включениями — эндоплазмой. В эндоплазме сосредоточены все ос- новные органеллы клетки: митохондрии, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и пр.
Упростейших имеются специальные органеллы: пищеварительные
исократительные вакуоли, опорные и сократительные фибриллы.
Простейшие, тело которых ограничено мембраной, не имеют по- стоянной формы (амебы). У ряда видов клеточная мембрана уплотня- ется за счет эктоплазмы и становится плотной и эластичной, образуя так называемую пелликулу. В этом случае животные имеют определенную форму тела (инфузории) и одновременно сохраняют достаточную гибкость. Часть одноклеточных имеет постоянную форму тела благо- даря укреплению оболочки за счет различных включений.
25
Функцию скелета у простейших могут выполнять раковины, формирующие наружный скелет, или специальные иглы и капсулы, формирующие внутренний скелет. Раковины образуются из веществ, выделяемых эктоплазмой, а внутренний скелет возникает в эндоплазме клетки. Основу скелетных образований составляют органические и минеральные вещества (CaC03, Si02, SrS04).
Самый простой способ движения простейших, не имеющих постоянной формы тела, — движение с помощью ложноножек, или псевдоподий (амебоидное движение). Псевдоподии — это выросты клетки, в которые перетекает цитоплазма. Более сложное движение характерно для простейших, обладающих жгутиками или ресничками. Строение жгутиков и ресничек сходно, но для жгутиков свойственно вращательное движение, а для ресничек — гребной тип движения. Внутриклеточные паразиты, как правило, не имеют органелл, обеспечивающих движение.
Разнообразен тип питания простейших. Среди них встречаются автотрофы, которые способны к фотосинтезу (одноклеточные жгутиконосцы). Но большая часть простейших — гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами. Одним простейшим свойствен голозойный способ питания путем проглатывания оформленных частиц пищи, другим — сапрофитный способ за счет поглощения растворенных органических соединений.
Когда в клетку простейшего поступают оформленные пищевые частицы, вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, в которых эти частицы перевариваются. Такой захват частиц клеткой получил название фагоцитоза. При сапрофитном способе питания пищеварительных вакуолей в организме простейших не образуется. Захват клеточной поверхностью растворенных органических веществ называется пиноцитозом.
Небольшое число простейших обладает смешанным (миксотрофным) типом питания. В одних условиях они способны к фотосинтезу, в других — к питанию органическими веществами, т. е., имея в цитоплазме хлорофилловые зерна, они могут образовывать и пищеварительные вакуоли.
У пресноводных простейших процессы осморегуляции и выделения осуществляются с помощью сократительных вакуолей. У паразитических и морских форм сократительные вакуоли отсутствуют, так как среда, в которой обитают эти животные, и их внутреннее содержимое изотоничны. Выделение продуктов обмена у большинства простейших происходит через поверхность клетки, а также через сократительные вакуоли. Кислород поступает в клетку путем диффузии через клеточную мембрану.
В цитоплазме большинства простейших находится одно, реже два или несколько ядер, которые регулируют обмен веществ и размножение. Ядра одноклеточных имеют те же структуры и компоненты, что и ядра клеток многоклеточных животных, хотя и характеризуются морфологическим многообразием. У части многоядерных простейших ядра выполняют различные функции: репродуктивные и вегетативные. Такое явление называют ядерным дуализмом (у инфузорий). При бесполом размножении деление ядра у одноклеточных происходит по типу митоза
26
(непрямого деления), позволяющего сохранять преемственность в ряду Клеточных поколений. Ядра простейших, которым свойствен половой процесс, делятся путем мейоза, или редукционного деления.
Размножаются простейшие бесполым и половым путями. Бесполое размножение происходит путем деления клетки на две или множество клеток. Половой процесс заключается в образовании половых клеток — гамет (женских — макрогамет и мужских — микрогамет) и их слияния. В результате образовавшаяся зигота дает начало новому дочернему оргииизму. У инфузорий половой процесс происходит путем конъюга- ции — слияния генеративных ядер двух особей, а не половых клеток.
. Жизнь одноклеточных животных представлена рядом стадий, которые чередуются с определенной закономерностью. Период жизни ор- ганизма между двумя одинаковыми стадиями называется жизненным циклом данного вида. Обычно жизненный цикл начинается со стадии зиготы (соответствует оплодотворенной яйцеклетке многоклеточных Животных), затем следуют стадия бесполого размножения делением, стадия образования половых клеток-гамет, которые, сливаясь попар- но, дают новую зиготу. При бесполом размножении жизненный цикл
— это период от деления до деления; только при половом размножении жизненный цикл — это период от зиготы до зиготы.
Важнейшая биологическая особенность одноклеточных — образопание цист, или инцистирование. Для сохранения жизнеспособности в неблагоприятных для организма условиях животные округляются, те- Бяи воду, образуют плотную оболочку и переходят в состояние покоя, t таком состоянии простейшие могут длительный период сохранять жизнеспособность, пассивно перемещаться на большие расстояния с воздушными массами, водой и т. п., а в благоприятных условиях вновь
перейти к активному образу жизни.
Одноклеточные животные приспособлены к обитанию в разнооб- разных средах, но для этих животных, как правило, необходимо нали- чие воды: морские и пресные водоемы, влажные почвы; есть однокле- точные, перешедшие к паразитическому образу жизни в растениях, животных и человеке.
Подцарство Protozoa делят на семь типов, из которых наибольший интерес представляют следующие: Саркомастигофоры (Sarcomastigo- phora), Апикомплексы (Apicomplexa), Миксоспоридии (Myxozoa), Микроспоридии (Microspora) и Инфузории (Ciliophora).
ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (Sarcomastigophora)
К саркомастигофорам относят свободноживущих или паразитических одноклеточных животных, которые передвигаются с помощью осо- бых временных выростов цитоплазмы (псевдоподий) или бичевидных выростов (жгутиков). Некоторые одноклеточные могут перемещаться как с помощью псевдоподий, так и с помощью жгутиков. Большинству
27
видов одноклеточных свойственно только бесполое размножение. Для некоторых простейших свойствен половой процесс путем копуляции.
Тип Sarcomastigophora представлен двумя подтипами: Жгутиконосцы (Mastigophora) и Саркодовые (Sarcodina).
Жгутиконосцы, видимо, стоят ближе к предковым группам простейших. Они разнообразнее по типам питания, органелл движения, типам оболочек клеток и т. п. О первичности жгутиковых форм свидетельствует и то, что саркодовые, которые размножаются половым путем, проходят жгутиковую стадию гамет. Среди жгутиконосцев есть переходные формы между одноклеточными растительными и животными организмами.
ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ (Mastigophora)
Жгутиконосцы обитают в морских и пресных водах, в почве и в организме растений и животных; среди них есть опасные паразиты животных и человека. Насчитывают более 8 тыс. видов жгутиконосцев. Растительные и животные жгутиконосцы являются важным звеном в пищевых цепях водных экосистем. Некоторые жгутиконосцы находятся в симбиотических отношениях с различными животными.
Представители жгутиконосцев характеризуются наличием особых органелл — жгутиков, которые служат для передвижения; число жгутиков колеблется от 1,2,4,8 до нескольких тысяч. При этом жгутики имеются постоянно в течение большей части жизненного цикла. У некоторых видов жгутиконосцев помимо жгутиков могут иметься временные или постоянные ложноножки — псевдоподии; этот признак сближает их с представителями подтипа Саркодовые.
Размеры и форма тела жгутиконосцев разнообразны. Они покрыты довольно плотной и сложной по строению оболочкой — пелликулой, что позволяет им сохранять более или менее постоянную форму. Цитоплазма делится на два слоя: эктоплазму и эндоплазму. У видов, способных образовывать псевдоподии, тело покрыто тонкой и эластичной мембраной. У растительных жгутиконосцев оболочка может состоять из клетчатки; у некоторых видов образуется панцирь разнообразной формы, нередко несущий отростки.
От переднего полюса тела отходят жгутики; если жгутиков много (несколько тысяч), то они могут покрывать все тело простейшего. У некоторых жгутиконосцев жгутик тянется вдоль тела, соединяясь с ним с помощью тонкой цитоплазматической мембраны — ундулирующей мембраны. Эта мембрана обеспечивает поступательное движение простейшего в вязкой среде, которое как бы ввинчивается в эту среду. Нижняя часть жгутика, погруженная в эктоплазму, называется базальным тельцем или кинетосомой.
Размножаются жгутиконосцы путем продольного деления клетки на две дочерние; у некоторых представителей существует половой процесс с образованием гамет и последующей их копуляцией.
28