Эволюция зубочелюстного аппарата
В процессе филогенетического развития зубы первоначально сформировались как производные плакоидной (наиболее примитивной) чешуи у хрящевых рыб. У рыб зубы располагаются не только на челюстях, но и на других костях, окружающих полость рта: на костях основания черепа, на костях, примыкающих к жаберному аппарату, а также на жаберных дугах (так называемые глоточные зубы). В процессе эволюции зубы, расположенные в области челюстей, увеличивались в своих размерах; в них повышалось содержание неорганических веществ, они более прочно фиксировались на челюстях, а зубы, расположенные в других местах, постепенно подвергались редукции. Благодаря этому уже у земноводных, имеющих зубы, последние располагаются только на челюстных костях ротовой полости.
Эволюция зубов у позвоночных непосредственно связана с развитием челюстей и функциональной специализацией пищеварительной системы, особенно ее начального отдела - ротовой полости. Эволюционные преобразования зубов шли в различных направлениях. Отметим наиболее важные из них.
Изменение формы зубов. У многих низших позвоночных (в том числе некоторых хрящевых рыб, земноводных, пресмыкающихся), а также у некоторых высокоорганизованных млекопитающих (дельфины, киты) все зубы в полости рта имеют одинаковую коническую форму. Типичными коническими зубами обладали рептилии пермского периода. Зубная система, состоящая из одинаковых зубов, называется гомодонтной системой (от греч. odontos - зуб). Для нее характерно также большое количество относительно мелких зубов (например, у китовой акулы насчитывается до 15 тысяч зубов).
У многих высокоорганизованных позвоночных (пресмыкающихся и млекопитающих) зубы имеют различную форму, что связано с особенностями их питания и разделением функций между зубами. Например, для захвата и откусывания пищи формируются резцы, особенно хорошо развитые у грызунов. Необходимость глубокого прокусывания тканей тела для умерщвления добычи и потребность в разрывании пищи привела к формированию клыков, свойственных плотоядным животным, они часто отсутствуют или слабо выражены у травоядных животных. Дробление, раздавливание и перетирание пищи способствовало преобразованию части зубов в коренные.
У всеядных животных (медведи, кабаны), в том числе у некоторых хищных (собаки) и многих приматов, включая человека, зубная система адаптирована к смешанной пище и состоит из различных зубов. Такая система, состоящая из зубов, отличающихся по форме и функции, называется гетеродонтной системой.
Гетеродонтная система эволюционно сложилась позднее гомодонтной путем уменьшения числа зубов и их укрупнения за счет срастания примитивных конических зубов или усложнения их строения (рис. 35). Усложнение строения заключалось в появлении дополнительных вершин (бугорков) впереди и позади от главной вершины на жевательной поверхности зуба. В результате сформировалась трехзубчатая (трехбугорковая) форма зуба. Обладателями трехбугорковых зубов в триасовом периоде были высокоразвитые теплокровные рептилии. Типичным примером такого зуба у современных животных является моляр собаки или волка. зуб челюсть жевательный
Эволюционное развитие жевательной поверхности моляров характеризуется смещением вершин (бугорков) друг относительно друга; при этом одна из вершин смещается кнутри (в сторону оральной поверхности), а другая - кнаружи (в сторону вестибулярной поверхности). В результате бугорки располагаются на жевательной поверхности зуба в виде треугольника, образуя наиболее устойчивую в филогенетическом плане структуру, именуемую на верхних больших коренных зубах тригон, а на нижних больших коренных зубах - тригонид.
Наиболее крупный (средний) бугорок на верхних молярах называется протоконусом, на нижних - протоконидом. У моляров верхней челюсти в составе тригона кпереди от протоконуса располагается параконус, кзади - метаконус. Рядом с метаконусом обнаруживается наиболее молодой в эволюционном отношении и небольшой по размеру бугорок - гипоконус. У приматов, включая человека, в процессе эволюции протоконус сместился в язычную сторону, а параконус и метаконус заняли вестибулярное положение. Гипоконус довольно часто подвергается редукции. В этом случае верхние моляры имеют трехбугорковую форму коронки зуба.
На молярах нижней челюсти у приматов параконид подвергается редукции, метаконид смещается в язычную сторону, а протоконид и гипоконид занимают вестибулярное положение. Наиболее молодой частью зуба, а значит и более изменчивой, становятся располагающиеся дистально дополнительные бугорки - энтоконид и гипоконулид.
Изменение способов прикрепления зубов на челюстях. На челюстях зубы укрепляются различным образом: по наружному краю челюсти (акродонтные зубы), по внутреннему краю (плевродонтные зубы), в особых ячейках челюстей (текодонтные зубы). Наиболее древними животными, обладавшими текодонтными зубами и гетеродонтной системой, были звероподобные и зверообразные ящеры (терапсиды), обитавшие на Земле в каменноугольном и пермском периодах мезозойской эры. Текодонтные зубы характерны для современных плацентарных млекопитающих, в том числе для приматов и человека.
Изменение сменяемости зубов. Способность к замене старых зубов новыми в процессе эволюции сильно видоизменилась. На ранних этапах филогенеза позвоночных (у некоторых рыб, амфибий) были широко распространены временные и сменяющиеся наподобие чешуек ороговевающего эпителия в течение жизни зубы. Смена зубов происходила по мере их износа или в результате утраты. Зубы, многократно сменяющиеся в течение жизни, относятся к полифиодонтному типу.
Сокращение смен зубов до одной в течение жизни характерно для современных млекопитающих. В результате в процессе индивидуального развития животного смена зубов заранее "запланирована" как замена молочных зубов постоянными. Так, у человека зубы формируются в виде 20 молочных (временных) зубов, на смену которым вырастают 20 замещающих и 12 новых (добавочных) постоянных зубов. Зубы, однократно сменяющиеся в течение жизни, относятся к дифиодонтному типу.
Редукция числа и размеров зубов. В процессе эволюции отмечается уменьшение количества зубов. У большинства млекопитающих насчитывается до 44 зубов, у узконосых обезьян их количество уменьшается до 36, у человека - до 32.
Снижение числа зубов связано со специализацией и экономизацией функций организма в процессе эволюции, которая, как известно, носит приспособительный характер. Приспособлением к типу питания объясняется также утрата клыков у травоядных животных и грызунов, отсутствие клыков и сокращение больших коренных зубов до одной пары на каждой челюсти у хоботных, отсутствие резцов и клыков у трубкозубых и т.д.
Для человека в эволюционном плане характерно уменьшение размеров клыков, премоляров и других зубов, что связано с постоянным употреблением пищи, не требующей для обработки больших усилий с помощью крупных зубов. В связи с этим довольно часто наблюдается частичная редукция зубов: главная функциональная роль переходит к мезиально расположенному одноименному зубу (например, от 2-го моляра к 1-му). Следствием этих эволюционных изменений может быть запаздывание развития или недоразвитие 3-их моляров, а также уменьшение функциональной нагрузки на эти зубы. По мере редукции размеров и числа зубов происходит уменьшение промежутков между зубами (так называемых, диастем и трем).
Зубы, dentes, представляют окостеневшие сосочки слизистой оболочки, служащие для механической обработки пищи. Филогенетически зубы происходят из рыбьих чешуи, растущих по краю челюстей и приобретающих здесь новые функции. Вследствие изнашивания они неоднократно замещаются новыми, что нашло свое отражение в смене зубов, которая у низших позвоночных происходит многократно в течение всей жизни, а у человека два раза: 1) временные, молочные, dentes decidui, и 2) постоянные, dentes permanentes. Иногда бывает 3-я смена. (Наблюдался случай 3-й смены зубов у 100-летнего мужчины).
В строении чешуи акул видны важнейшие части зуба - эмаль и дентин, так что можно говорить о гомологии зубов в процессе эволюции от акуловых рыб до человека. В ходе эволюции у рептилий зубы приобретают более прочное положение в челюстях, вследствие чего в зубе начинают различать часть, сидящую в ячейках челюсти, - корень и наружную часть - коронку, служащую для механической обработки пищи. При этом имеющее место при наземном существовании разнообразие пищи и развитие жевательного аппарата определяют развитие и специализацию зубов. В результате вместо однообразных конических зубов рыб, служащих лишь для задержки пищи, у млекопитающих появляются различные формы, приспособленные к разным видам захватывания пищи и ее обработки, а именно: для разрывания (клыки), резания (резцы), раздробления (премоляры) и растирания (моляры).
Человек, относящийся к всеядным, сохранил все эти виды зубов. Однако в связи с перенесением хватательной функции с челюстей на руки у него наблюдается уменьшение величины челюсти и числа зубов. Так, у плацентарных млекопитающих число зубов достигает 44. У широконосых обезьян Нового Света зубов меньше: 36, а у узконосых обезьян Старого Света и человека их еще меньше: г 2 * 1 * 2 * 3 = 32, причем у человека наблюдается резкое запаздывание развития 3-го коренного зуба (зуба мудрости), что отражает тенденцию к регрессу зубов. В качестве аномалии описан случай беззубости у. человека.
Зубы явились первыми твердыми структурами в теле древнейших позвоночных, возникшими раньше других частей скелета. Палеонтологи узнали о возникновении позвоночных в конце палеозоя только потому, что от этого времени до нас сохранились лишь зубы. Так как форма их соответствует способу питания и образу жизни, то палеонтолог может определить по зубам ископаемые формы животных и человека.