Материал: Генетика как наука

Мейоз и половое размножение. Генетическое значение мейоза. Типы мейоза (гаметный, споровый, зиготный)

Все организмы, размножающиеся половым путем, образуют половые клетки, или гаметы. Этому предшествует особый вид деления клеточного ядра -- мейоз. Так как при оплодотворении объединяются материнский и отцовский наборы хромосом, уменьшение их числа вдвое при образовании гамет биологически необходимо. Этот процесс и осуществляется во время мейоза. Мейоз состоит из двух быстро следующих друг за другом делений клеток. Одно из них называется редукционным, или первым мейотическим делением, при котором число хромосом уменьшается в 2 раза; второе -- эквационным (равным), или вторым мейотическим делением, протекающим так же, как и митоз. Каждое из этих делений, как и обычный митоз, состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Наиболее сложно протекает профаза первого деления. Она делится на пять последовательных стадий: лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез. В стадии зигонемы наблюдается так называемая конъюгация хромосом, состоящая в том, что парные (гомологичные) хромосомы сближаются, притягиваются и по своей длине всеми участками соприкасаются друг с другом. В стадии пахинемы конъюгирующие хромосомы образуют сдвоенные пары -- биваленты. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Во время диплонемы хроматиды в спаренных гомологичных хромосомах начинают расходиться, биваленты оказываются состоящими из четырех хроматид и называются поэтому тетрадами. В это время хорошо наблюдается перекрест парных хромосом, во время которого происходит обмен их гомологичными участками (явление кроссинговера). Генетическое значение мейотического деления сводится к трем основным моментам. 1.Мейоз является механизмом, поддерживающим видовое постоянство числа хромосом. 2.Мейоз обеспечивает генетическую разнородность гамет благодаря случайной перекомбинации материнских и отцовских хромосом. 3.Мейоз вызывает образование хромосом нового генетического состава благодаря обмену участками гомологичных (парных) материнских и отцовских хромосом. В зависимости от места в жизненном цикле организма выделяют три основных типа мейоза: зиготный, или начальный, споровый, или промежуточный, гаметный, или конечный. Зиготный тип происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет. Этот тип характерен для многих грибов и водорослей. У высших растений наблюдается споровый тип мейоза, который проходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита. Позднее в гаметофите образуются гаметы. Для всех многоклеточных животных и ряда низших растений свойственен гаметный, или конечный, тип мейоза. Протекает он в половых органах и приводит к образованию гамет.

Нерегулярные типы полового размножения: партеногенез, апогамия, апоспория, адвентивная эмбриония. Особенности жизненных циклов эукариотических микроорганизмов (дрожжи, нейроспора)

Амфимиксис - обычный тип полового процесса, при котором происходит слияние ядер женских и мужских гаплоидных гамет и образование диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш. После оплодотворения происходит деление клетки, восстановившей диплоидный набор хромосом, первое и несколько последующих делений яйцеклетки происходят без увеличения размера клеток, поэтому процесс называется дроблением яйцеклетки.

Нерегулярные типы полового размножения. Апомиксис - развитие зародыша нового организма без слияния половых клеток (гамет): партеногенез - развитие яйцеклетки без оплодотворения: гиногенез - из неоплодотворенной яйцеклетки, андрогенез - из ядер спермиев, апогаметия (апогамия) - из других клеток женского гаметофита (синергид, антипод); апоспория - из нередуцированных соматических клеток спорофита или материнской споры; адвентивная эмбриония - из соматических клеток нуцеллуса или внутреннего интегумента семяпочек.

Дрожжи, например Saccharomyces cerevisiae размножаются путем митотических делений в гаплоидном или диплоидном состоянии, образуя почку, которая постепенно увеличивается и в какой-то момент отделяется от материнской клетки. Гаплоидные клетки дрожжей могут спариваться друг с другом (коньюгировать), поскольку существуют в виде одного из двух типов спаривания, обозначаемых как а и альфа, напоминающих два пола у млекопитающих. Клетки каждого типа образуют свой феромон, привлекающий клетки противоположного типа. Клетки противоположных типов сливаются своими выпячиваниями, образуя диплоидную клетку а/альфа. В диплоидных клетках способность к спариванию репрессирована: они размножаются вегетативно (т.е. путем митотических делений), как и гаплоидные клетки. С другой стороны, в условиях голодания в них индуцируется мейотическая программа, приводящая к формированию аска (сумки) с четырьмя спорами, по две каждого типа спаривания. При поступлении достаточного количества питательных веществ гаплоидные споры превращаются в клетки, способные к спариванию, т.е. возобновляется нормальный жизненный цикл.

Нейроспора густая (Neurospora crassa) -- вид мицелиальных грибов отдела аскомицетов. Один из наиболее популярных объектов генетики. Мицелий гриба растет в виде сплетения гиф на поверхности питательной среды. Гифы -- многоядерные образования; в них на определенных расстояниях расположены перегородки (септы), имеющие поры, через которые могут проходить ядра и перемещаться цитоплазма. Ядра в мицелии гаплоидные (n = 7). Концы нитей мицелия образуют конидиеносцы, от которых отпочковываются одноядерные вегетативные споры -- конидии. Нейроспора может размножаться как вегетативным, так и половым путем. Спаривание происходит только между организмами противоположных типов спаривания. Тип спаривания контролируется двумя аллелями одного гена -- А и а, локализованными в одной из хромосом. Культуры обоих типов спаривания образуют плодовые тела -- перитеции; клетки в перитеции могут быть оплодотворены при контакте с конидией противоположного типа спаривания. В результате оплодотворения в перитеции образуются диплоидные зиготы, которые претерпевают два деления мейоза и один дополнительный митоз. Вследствие этого из каждой зиготы образуется восьмиядерная сумка -- аск, где ядра располагаются строго в один ряд. Каждое гаплоидное ядро в аске превращается в аскоспору. Гифы с ядрами разных генотипов, выросшие совместно на питательной среде, могут сливаться и образовывать гетерокарион.

Первый и второй законы Г. Менделя. Понятие о генах и аллелях. Аллели. Гипотеза "чистоты" гамет. Анализирующее и возвратное скрещивания. Реципрокные скрещивания

В настоящее время, в молекулярной биологии установлено, что гены -- это участки ДНК, несущие какую-либо целостную информацию -- о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют развитие, рост и функционирование организма. Аллели -- различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака. В диплоидном организме может быть два одинаковых аллеля одного гена, в этом случае организм называется гомозиготным, или два разных, что приводит к гетерозиготному организму.

Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) -- при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей. Этот закон также известен как «закон доминирования признаков».

Закон расщепления (второй закон Менделя) -- при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Скрещиванием организмов двух чистых линий, различающихся по проявлениям одного изучаемого признака, за которые отвечают аллели одного гена, называется моногибридное скрещивание.

Закон или гипотеза чистоты гамет: в каждую гамету попадает только одна аллель из пары аллелей данного гена родительской особи.

При гибридологическом анализе и в практической селекции применяют взаимные, анализирующие и возвратные скрещивания.

Взаимными, или реципрокными, называют скрещивания между двумя родительскими формами АА и аа, в одной из которых АА является материнской формой, а в другой -- отцовской. При полном доминировании в F₂ особи разной генетической структуры по фенотипу между собой неразличимы. Если необходимо выяснить их генотипическую структуру, прибегают к анализирующим скрещиваниям.

Анализирующими называют такие скрещивания, когда какое- либо растение гибридного поколения скрещивают с рецессивной гомозиготной по этому же гену исходной родительской формой.

Скрещивания между гибридной особью и одной из родительских форм называют возвратными, или насыщающими, скрещиваниями (беккроссами).

Взаимодействие аллельных генов (доминирование, неполное доминирование, кодоминирование. сверхдоминирование). Множественные аллели

Аллельные гены взаимодействуют между собой по принципу доминирования. Доминантный аллель гена проявляется фенотипически в гомозиготном и в гетерозиготном состоянии, а рецессивный аллель - только в гомозиготном состоянии (аа). Различают следующие типы взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, сверхдоминирование и кодоминирование.

При полном доминировании доминантный аллель полностью исключает проявление действия рецессивного аллеля и у потомства обнаруживается только доминантный признак (например, желтая окраска семян гороха полностью доминирует над зеленой).

Иногда у гибридов F₁ не наблюдается полного доминирования, их признаки носят промежуточный характер. Такой характер наследования называют промежуточным, или неполным, доминированием. Неполное доминирование широко встречается в природе (в наследовании масти крупного рогатого скота, окраски оперения кур, курчавости волос у человека и др.).

При скрещивании чистых линий у культурных растений и домашних животных наблюдается сверхдоминирование. В случае сверхдоминирования степень выраженности признака у гетерозиготной особи (Аа) выше, чем у доминантной гомозиготы (АА) и рецессивной гомозиготы (аа).

Кодоминированием называют участие двух доминантных аллелей из одной пары в формировании признака особи. При этом каждый из них оказывает равнозначное действие. Например, группы крови у человека определяются тремя аллелями гена: I^о, I^А, I^В. Рецессивный аллель I^о определяет в гомозиготном состоянии первую группу крови, доминантный аллель I^А - вторую группу, доминантный аллель I^В - третью группу крови. Аллели I^А и I^В кодоминантны и при совместном взаимодействии определяют четвертую группу крови.

Любое изменение структуры гена в результате мутаций приводит к появлению новых аллелей этого гена. Число возможных аллелей каждого гена практически неисчислимо. Различные аллели одного гена могут приводить к одинаковым или разным проявлениям фенотипа, что свидетельствует о множественном аллелизме. Наличие нескольких аллелей (множественных аллелей) каждого гена в популяциях обеспечивает многообразие генов и комбинативную изменчивость, которые служат исходным материалом для эволюционных преобразований.