Вселения толстолобиков как в озеро Кенон, так и в Харанорское водохранилище имели положительный результат, о чём можно судить по их темпам роста. В прудах озера Кенон при плотной посадке через год мальки толстолобика достигали средней длины 18 см и веса 60 г. Выпущенные для нагула в озеро Кенон толстолобики через 3-4 года достигали массы 8-12 кг. Такие толстолобики регулярно вылавливались рыбаками-любителями, преимущественно в зоне тёплого канала [11; 15].
Пищу взрослых толстолобиков составлял, преимущественно, фитопланктон, доля которого занимала до 97 % общей массы всего пищевого комка, что свидетельствует о высоких биомелиоративных способностях этой рыбы. В Харанорском водохранилище личинки и мальки гибрида толстолобиков росли быстрее, чем в прудах озера Кенон, что закономерно, т. к. в прудах была плотная посадка молоди, а в водохранилище их плотность была минимальной. Годовики в водохранилище достигали средней длины 24 см и веса 147 г. В дальнейшем рост толстолобиков в водохранилище был ниже, чем в озере Кенон, и четырёхлетки имели среднюю длину около 50 см и вес около 2 кг. Это является вполне объяснимым, т. к. обилие фитопланктона в озере Кенон было значительно выше, чем в Харанорском водохранилище.
В целом же проведённые работы свидетельствуют, что растительноядные рыбы, как белый амур, так и пёстрый, белый толстолобики и их гибриды, находят благоприятные условия для жизни в забайкальских водоёмах-охладителях и эффективно выступают в качестве биомелиораторов. Растительноядные рыбы не только улучшают санитарное состояние водохранилищ-охладителей, но и способствуют заметному увеличению рыбопродуктивности.
Утилизируя фактически не используемые кормовые ресурсы таких водоёмов - фитопланктон, детрит и высшую водную растительность, они повышают эффективность земельных и водных ресурсов, отчуждаемых энергетикой при создании водохранилищ. Однако работа с растительноядными рыбами должна носить плановый, системный характер [3].
Непреднамеренные инвазии
Если антропогенная интродукция связана с осознанным вселением определённых видов рыб в новые места обитания с целью решения каких-то конкретных задач, то непреднамеренные инвазии связаны с самостоятельным расселением вида, обусловленным изменениями природно-климатических факторов, качеством природных вод, результатами хозяйственной деятельности человека. В Верхнеамурском бассейне к таким непреднамеренным инвазиям можно отнести расширение ареала трегубки, хинкинского и маньчжурского пескарей, песка- ря-леня, ротана-головёшки. Наиболее полно для Верхнеамурского бассейна изучена инвазия ротана-головёшки [3; 4].
Природный ареал ротана охватывает северо-восток Кореи и Китая, нижнюю и среднюю часть бассейна Амура и его притоки Сунгари, Уссури и озеро Ханка, где он населяет, преимущественно, пойменные водоёмы.
Ротан-головёшка
Инвазийное формирование ареала ротана началось с 1916 г., когда он был выпущен в садовый пруд из аквариума в Санкт-Петербурге. За прошедшее столетие его ареал расширился и включил бассейны рек Висла, Преголя, Немана, Даугавы, Невы, Онеги, Северной Двины, Оби, Енисея, Днестра, Днепра, Дона, Волги, Урала, водоёмы Тюменской, Омской, Курганской, Томской областей, озеро Байкал [19-21].
Широкое и сравнительно быстрое распространение ротана в водоёмах России и сопредельных странах и его натурализация являются крайне нежелательными явлениями, представляющими угрозу сложившейся ихтиофауне многих бассейнов. В водоёмах-реципиентах ротан способен активно выедать молодь многих, в том числе и ценных, видов рыб и вступать в острую пищевую конкуренцию с другими видами рыб, нанося существенный урон промысловым видам рыб [19; 20; 22].
Несмотря на то, что нативный ареал ротана-головёшки расположен на юге бассейна реки Амур и некоторых других реках Дальнего Востока России, в северо-восточном Китае и Северной Корее, в водоёмах Верхнеамурского бассейна ротан отсутствовал почти до конца прошлого столетия. Это подтверждают материалы Амурской ихтиологической экспедиции и многолетнее изучение рыб Забайкальского края, в том числе и ихтиофауны рек Ингода, Онон, Шилка, Аргунь, выполненное Г. Л. Карасевым в 70-х гг. прошлого столетия [15; 17].
На территории Забайкальского края ротан был впервые обнаружен в 1996 г. в устьевой части реки Средняя Борзя, которая является притоком первого порядка р. Аргунь. При этом необходимо отметить, что ни в реке Аргунь, ни в многочисленных карьерных водоёмах поймы реки Средняя Борзя ротан в этот период не был зарегистрирован. Это свидетельствует о том, что изначально инвазийный ареал ротана Амурского бассейна был незначителен.
В дальнейшем расселение ротана по бассейну р. Аргунь на территории Забайкальского края было стремительным. В 2001-2002 гг. ротан отмечался не только в многочисленных карьерных водоёмах по Нижней и Средней Борзе, но и в русле Аргуни, старицах реки Верхняя Борзя, в Краснокаменском водохранилище, в реке Аргунь в районе с. Горбунка (Горлачева и др., 2008). В последующие годы ротан был зафиксирован в реках Урулюнгуй, Аргунь, в районе сёл Кайластуй, Олочи, Аргунск, Приаргунск, в реке Газимур (приток Аргуни) в районе сёл Газимурский Завод, и Красноярово [3].
В бассейне реки Шилка, которая при слиянии с Аргунью даёт начало Амуру, ротан появился, вероятно, позднее, чем в бассейне реки Аргунь, о чём свидетельствуют работы по оценке ихтиофауны реки Шилка от г. Сретенск до её устья, проведённые в 1987-1988 гг. лабораторией водных экосистем ИПРЭК СО РАН в связи с проектированием Шилкинского гидроузла. Ротан в составе ихтиофауны реки Шилка на обследованном участке не встречался. Данный вид в бассейне реки Шилка впервые зарегистрирован нами в 2005-2006 гг., причём он отмечался не в самой реке Шилка, а в её притоках - реке Нерча и в притоке Нерчи - реке Ульдурга [4].
На рис. 2 представлены материалы по распространению ротана в регионе за 17-летний период.
Рис. 2. Динамика расширения ареала ротана в Забайкальском крае
Fig. 2.DynamicsofexpansionofrotanrangeinZabaikalslykrai
Из рисунка видно, что за указанный период ротан распространился почти по всей территории Верхнеамурского бассейна, исключая среднюю и верхнюю части бассейнов Ингоды и Оно- на. Отсутствие ротана в этих районах, как и в бассейне реки Хилок, свидетельствует, что Байкальские и Забайкальские очаги инвазии ещё не слились, хотя процесс этот продолжается.
Однако есть устные, пока не подтверждённые сведения о присутствии ротана в Петровско-Заводском водохранилище, расположенном в бассейне Хилка. Если эти сведения подтвердятся, это будет означать начало слияния двух крупных - Байкальского и Верхнеамурского - ареалов ротана и формирование единого Восточно-Сибирского ареала, включающего в себя территорию Бурятии, Забайкалья и Дальнего Востока.
Закрепляется ротан, в основном, в медленно текущих реках или стоячих водоёмах, старицах, протоках, обильно зарастающих водной растительностью, практически во всех водохранилищах. Освоение новых водоёмов сопровождается быстрым увеличением численности ротана, усилением его давления на аборигенную ихтиофауну, значительной перестройкой ихтиоцено- зов и снижением численности (иногда резко) ценных видов рыб. В последующем обилие ротана может сокращаться, но восстановление бывших ихтиоценозов не наблюдается.
Ротан в водоёмах Верхнеамурского бассейна характеризуется высокой пластичностью, о чем свидетельствуют его морфологические показатели.
В целом можно отметить такую закономерность: в быстрых реках ряд показателей (длина туловища, головы, рыла, заглазничного отдела головы) имеют более низкие значения, чем в реках с замедленным течением. Это, вероятно, связано с различиями в температурном режиме разных рек и более бедными для ротана кормовыми ресурсами в горных реках [3].
Каких-либо серьёзных различий в характере морфометрических показателей ротана из водохранилищ по сравнению с ротаном из рек выявить не удалось. У ротана из водохранилищ наибольшая изменчивость морфометрических признаков отмечена по длине туловища, хвостового стебля, длине головы, что характерно и для ротана из рек Верхнеамурского бассейна. В целом, изменение почти всех показателей находится в одном диапазоне величин.
Спектр питания ротана в водоёмах Верхнеамурского бассейна разнообразен и включает в себя представителей зоопланктона, зообентоса, рыб и их икру. Среди веслоногих в пищевых комках преобладали крупные веслоногие и ветвистоусые - различные виды циклопов, диатомусов, дафний. Среди представителей зообентоса доминировали личинки и куколки хи- рономид, реже встречались поденки, ручейники, веснянки, брюхоногие моллюски, молодь карася, гольяны и икра рыб. Наличие в питании ротана икры и молоди рыб свидетельствует о том, что ротан является функционально опасным видом для водоёмов Верхнеамурского бассейна.
Нарастающая инвазия ротана может нанести и, вероятно, уже нанесла существенный вред ихтиофауне Верхнеамурского бассейна. Эта ситуация требует разработки системы комплексных мер по сдерживанию численности ротана, в числе которых первоочередными являются сохранение и восстановление численности тайменя, ленка, щуки, сома, являющихся естественными мелиораторами для этого вида.
Ханкинский и маньчжурский пескари
Нативный ареал этих видов расположен в Центральной и Южной частях бассейна Амура, Корее и Северном Китае. При детальном обследовании Верхнеамурского бассейна, проведённом Амурской ихтиологической экспедицией в 1945-1949 гг., эти виды не зарегистрированы ни в одном из водоёмов Верхнеамурского бассейна. Впервые ханкинский пескарь был отмечен Г. Л. Карасевым в 1961 г. в среднем течении реки Онон, а маньчжурский - в 1970-1971 гг. в среднем течении Шилки и нижнем течении Аргуни. Это были единичные находки [15].
В настоящее время ханкинский пескарь стал обычным видом в южных водоёмах Верхнеамурского бассейна. В 2014 г. он был доминирующим в среднем течении реки Борзя, Красно- каменском водохранилище, постоянно отмечался в реке Урулюнгуй, Урулюнгуйском водохранилище, в реке Аргунь и её притоках. Следует отметить, что вспышка увеличения ханкинского пескаря в Краснокаменском водохранилище происходила после резкого увеличения и последующего спада в этом водохранилище численности ротана. По-видимому, такая же картина происходила и в р. Аргунь.
По морфологическим признакам инвазийный ханкинский пескарь несколько отличается отпескаря нативного ареала по длине головы, длине и высоте плавников, характеризуется более высоким темпом роста, что свидетельствует о благоприятных условиях его существования. Массовое развитие этого вида может приводить к коренной перестройке ихтиоценоза, что мы наблюдали в Краснокаменском водохранилище, где чебачково-карасево-чебаковый ценоз конца прошедшего столетия сменился вначале на ротано-карасевый, а в дальнейшем на пескарево-карасевый, в результате чего водохранилище полностью потеряло своё рыбохозяйственное значение [3].
Маньчжурский пескарь в последние годы встречался в водоёмах системы Аргуни, реки Борзя, нередко совместно с ханкинским, но отмечался в незначительном количестве. С 2009 г. этот вид появился также в незначительных количествах в озере Кенон, что свидетельствует о расширении инвазии этого вида. В целом, расширение ареала маньчжурского и ханкинского пескарей в Верхнеамурском бассейне оценивается как негативное явление [10].
Амурская трегубка
Нативный ареал амурской трегубки находится в средней и южной частях Амурского бассейна, в Уссури, Сунгари и реках бассейна озера Ханка. В Верхнеамурском бассейне трегубка ранее никогда не отмечалась. Впервые два экземпляра этого вида были отмечены в среднем течении реки Онон в 1996-1997 гг. во время исследований, предшествующих созданию на реке Онон Харанорского водохранилища как водоёма-охладителя Харанорской ГРЭС [9]. инвазия ротан окунь пескарь
Однако после ввода в эксплуатацию Харанорской ГРЭС уже в 2003 г. трегубка стала доминирующим видом в водохранилище, а в уловах составляла 23 % от общей численности рыб. При этом доля чебака в уловах сократилась с 55 до 28 %, плоскоголового жереха - с 9,1 до 0,5 %, а сиг-ходар, который ранее был обычен в уловах, исчез полностью [7]. Эти наблюдения показывают, что при смене гидрологического режима инвазии отдельных видов могут коренным образом менять ихтиоценоз. В конкретном примере до создания Харанорского водохранилища на этом участке Онона доминировали амурский чебак, конь-губарь, плоскоголовый жерех, но через 15 лет его заменил чебаково-трегубово-карасевый ценоз. При этом трегубка заняла доминирующую роль не только в водохранилище, но и стала регулярно отмечаться в других участках Онона. Она отмечена у села Кубухаи, в устье рек Турга, Унда и других местах, что свидетельствует о быстром расширении ареала этого вида.
Заключение