В число основных факторов изменчивости оцениваемого нами физиолого-экологического параметра «максимальная добровольная температура» входят следующие. Во-первых, логгер фиксирует температуру отдельной части тела, в которой вряд ли находится термочувствительный орган. Это важный и не решенный вопрос - каким местом гадюка оценивает критические температуры? У разных змей области вшивания логгеров немного отличались, это тоже может вызывать различия в показаниях. В любом случае полученные нами значения температуры являются лишь индикаторами; они близки, но не равны значению собственно физиологической константы терморегуляции. Иными словами, этот фактор вызывает систематическую ошибку, смещение показателя от истинного в сторону меньших значений. Во-вторых, переменная облачность, соседние змеи, не видные на видеосъемке факторы испуга могли вызывать смену формы поведения, хотя критическая температура тела еще не была достигнута. Фактор обеспечивает появление в выборке невысоких значений и, видимо, ответственен за появление левосторонней асимметрии общего распределения. Третий фактор - режим работы логгеров: температура считывается 1 раз в 2 мин. Поскольку скорость нагревания и остывания гадюк может достигать 0,5-1 °С/мин [3, 10], за две минуты температура может сместиться от критического уровня на 2 °С. Смещение возможно как в сторону меньших, так и в сторону больших значений: видимо, в этом кроется причина изменчивости изучаемого показателя и появления симметричного конуса в правой части распределения.
Последнее рассуждение подводит к объяснению отличий между нашими оценками максимальной добровольной температуры (33,1-34,5 °С) и данными из литературы (34-37,5 °С, см. введение). Полученные нами оценки, во-первых, ниже, во-вторых, имеют меньшую изменчивость. Для нас очевидны две причины - инерционность процесса нагревания и стохастичность процесса измерения. По нашим наблюдениям при непрерывной записи температуры логгером, после ухода с места перегрева верхняя поверхность тела гадюки не перестает нагреваться некоторое время и температура тела повышается, даже если змея переползла на прохладный субстрат и начинает снизу остывать. Когда же измерение температуры тела выполняется термометром, на нее может оказать влияние процесс отлова животного, который не бывает моментальным; за это время животное дополнительно нагревается. Этот «вынужденный перегрев» не опасен для животного, но фиксируется герпетологами в полевых условиях и приводит к завышенным оценкам максимальной добровольной температуры. Возможет еще и «добровольный перегрев» при некоторых формах поведения рептилий, но их мы не изучали.
Заключение
Мы предлагаем новый путь изучения терморегуляции рептилии, который состоит в точечной оценке параметров обратной связи - физиологических по сути, но физиолого-экологических по методу получения. Оценить физиологический терморегуляторный параметр можно, если зафиксировать температуру тела животного в момент «включения» терморегуляторной реакции.
В данной работе были получены оценки чувствительности обыкновенной гадюки к перегреву. Физиолого-экологический параметр «максимальная добровольная температура» обыкновенной гадюки составляет в среднем 33,8 °С.
Физиолого-экологический параметр «максимальная добровольная температура» обыкновенной гадюки меньше по величине, чем максимальные замеры температуры тела гадюки в полевых условиях.
Благодарности. Мы выражаем искреннюю признательность Н. А. Литвинову и Н. А. Четанову, которые принимали участие в исследовании и обучили нас методике наблюдений за температурой гадюк с помощью логгеров.
Литература
1. Spaendonk, V. G. Thermal ecology of the adder (Vipera berus L. ) / V. G. Spaendonk, V. R. Damme, R. F. Verheyen // The Belgian Journal of Zoology. - 1990. - Suppl. 120, № 1. - P. 62-63.
2. Дробенков, С. М. Терморегуляторное поведение гадюки обыкновенной (Vipe- ra berus L.) в условиях Белоруссии / С. М. Дробенков // Известия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наук. - 1990. - С. 18.
3. Коросов, А. В. Экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) на Севере (факты и модели) / А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2010. - 264 с.
4. Saint-Girons, H. Observations prйliminaires sur la thermoregulation des Viperes d'Europe / H. Saint-Girons // Vie et Milieu. - 1975. - Vol. 25. - Fasc. 1. - Ser. C. - P. 137.
5. Saint-Girons, H. Thermorйgulation comparйe des vipиres d'Europe. Etude biotйlйmйtrique / H. Saint-Girons // Terre et Vie. - 1978. - № 3. - P. 417-440.
6. Литвинов, Н. А. Непрерывная регистрация температуры тела обыкновенной гадюки летом / Н. А. Литвинов, Н. А. Четанов // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - Т. 16, № 5. - С. 430-435.
7. Коросов, А. В. Двухконтурная отрицательная обратная связь и модель терморегуляции гадюки / А. В. Коросов // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2008. - № 1. - С. 74-82.
8. Коросов, А. В. Новое слово в термобиологии рептилий? / А. В. Коросов // Принципы экологии. - 2015. - № 1. - С. 77-85.
9. Черлин, В. А. Термобиология рептилий. Общая концепция / В. А. Черлин. - Санкт-Петербург : Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ», 2012. - 362 с.
10. Литвинов, Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски / Н. А. Литвинов // Принципы экологии. - 2015. - № 1. - С. 4-16.
References
1. Spaendonk V. G., Damme V. R., Verheyen R. F. The Belgian Journal of Zoology. 1990, suppl. 120, no. 1, pp. 62-63.
2. Drobenkov S. M. Izvestiya Natsional'noy akademii nauk Belarusi. Seriya biologicheskikh nauk [Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Series: Biological sciences]. 1990, p. 18. [In Russian]
3. Korosov A. V. Ekologiya obyknovennoy gadyuki (Vipera berus L.) na Severe (fakty i modeli) [Ecology of the common adder (Vipera berus L.) in the north (facts and models)]. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2010, 264 p. [In Russian]
4. Saint-Girons H. Vie et Milieu [Life and environment]. 1975, vol. 25, fasc. 1, ser. C, p. 137.
5. Saint-Girons H. Terre et Vie [The Earth and life]. 1978, no. 3, pp. 417-440.
6. Litvinov N. A., Chetanov N. A. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of the Samara Scientific Center of RAS]. 2014, vol. 16, no. 5, pp. 430-435. [In Russian]
7. Korosov A. V. Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Proceedings of Petrozavodsk State University. Series: Natural and engineering sciences]. 2008, no. 1, pp. 74-82. [In Russian]
8. Korosov A. V. Printsipy ekologii [Principles of ecology]. 2015, no. 1, pp. 77-85. [In Russian]
9. Cherlin V. A. Termobiologiya reptiliy. Obshchaya kontseptsiya [Thermobiology of reptiles. The general conception]. Saint-Petersburg: Russko-Baltiyskiy informatsionnyy tsentr «BLITs», 2012, 362 p. [In Russian]
10. Litvinov N. A. Printsipy ekologii [Principles of ecology]. 2015, no. 1, pp. 4-16. [In Russian]