Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

óвысокоорганизованных гастеромицетов гимениальный слой палисадный, правильный, покрывающий всю поверхность стенок камер. В большинстве случаев он состоит только из базидий, но имеются виды с гимением из базидий и цистид. Последние представляют собой клетки различной формы и более крупные, чем базидии. Кроме того, трама пластинок

óнекоторых групп содержит млечные гифы, а экзоспорий имеет амилоидную орнаментацию. Такие грибы с совершенным гимением, развитой трамой, млечными гифами, со сложным строеним оболочки базидиоспор составляют группу агарикоидных гастеромицетов. Среди них имеются виды, филогенетически близкие к некоторым группам агариковых, болетовых и сыроежковых [3, 44, 61, 82, 90, 97]. Однако распространение спор у большинства видов гастеромицетов пассивное, через разрушение всех структурных элементов глебы.

Б а з и д и и в большинстве случаев короткобулавовидные, однако встречаются и яй-

цевидные, удлиненно-булавовидные и обратнояйцевидные. У большинства гастеромицетов споры развиваются на вершине базидии, но у некоторых (Tulostoma) образуются на

разной высоте на ее боковых сторонах (рис. 129). Чаще на базидии развивается по 4 споры, но встречаются двух- и восьмиспоровые (Dictyophora). У некоторых видов (Calastoma, Rhizopogon) базидии могут нести до 8–14 спор. Сидячие споры характерны для низших гастеромицетов (Melanogaster). У большинства видов споры образуются на стеригмах, часто коротких. Однако в ряде случаев (Lycoperdon) стеригмы достигают в длину 32 микрон, что

во много раз превышает диаметр споры. Иногда стеригмы остаются долго прикрепленными

êспорам.

Ñп о р ы разнообразны по форме и размерам. Всегда одноклеточные, в основном шарообразные, реже удлиненные, гладкие, шиповатые, бородавчатые, иногда с амилоидной орнаментацией экзоспория, с длинным придатком (стеригмой) или без него. В большинстве

171

á

ã

â

ä

à

å

Ðèñ. 129. Строение базидий гастеромицетов [44, 90, 97]:

à— гнездовка полосатая (Cyathus striatus); á — дождевик жемчужный (Lycoperdon perlatum);

â— земляная звезда (Geastrum triplex); ã — тулостома зимняя (Tulostoma brumale);

ä— мутинус собачий (Mutinus caninus); å — гнездовка (Nidularia pulvinata);

æ— пизолитус (Pisolithus arhizus); ç — торрендия хорошенькая (Torrendia pulchella)

случаев окрашенные, реже почти бесцветные. Размеры спор, их поверхность и цвет явля-

ются постоянными признаками, так же как и у других групп грибов.

Другие структуры базидиом. Все перечисленные элементы строения характерны в основном для эндогастеромицетов. Для экзогастеромицетов, у которых глеба спор выносится наружу из перидия и созревание спор происходит открыто, в организации плодовых тел есть дополнительные элементы.

Во-первых, перидий, который сначала покрывает все плодовое тело, ко времени созревания спор разрывается и остается в основании в виде вольвы, а глеба и сопровождающие ее структуры выносятся вверх над вольвой, на ножке. Вольва, как элемент строения базидиомы, встречается у некоторых групп агарикоидных грибов. Наличие вольвы — один из критериев для установления филогенетических связей разных групп грибов.

Во-вторых, в базидиомах низкоорганизованных гастеромицетов присутствует ложная ножка, расположенная в суженной нижней части плодового тела и по своему строению являющаяся стерильным продолжением глебы. Такая ножка характерна для дождевиковых грибов.

В-третьих, у высокоорганизованных гастеромицетов выделяется колумелла — стерильное, иногда сильно разветвленное образование в середине плодового тела, которое идет снизу вверх и может достигать перидия. В этом случае ножка, приподнимающая глебу

над субстратом, является продолжением колумеллы, соединяя ее с вольвой. У веселковых грибов (Phallales) функцию колумеллы и ножки выполняет рецептакул — часть плодового

тела, состоящая из псевдопаренхимных клеток и быстро разрастающаяся после разрыва перидия. Камеры глебы, находящиеся на рецептакуле, разрываются и раcтягиваются, а сам

172

рецептакул становится ячеистым или решетчатым и принимает форму шапочки, пальцеобразных выростов, яйцевидную. Гимениальный слой глебы располагается снаружи или

внутри рецептакула. Спороносная часть, одетая перидием, расположенная на ножке и имеющая округлую форму, носит название головки, а имеющая другую форму — шляпки.

Эволюция морфологических структур

Положение гастероидных грибов в системе базидиомицетов остается до настоящего времени спорным. Большинство авторов рассматривает их в ранге класса. Выделение таксонов более низкого порядка основывается на таких признаках, как тип развития глебы [90], экологические особенности — подземное или надземное развитие базидиом [44, 82]. Юлих [97] все гастеромицеты делит на три большие группы: две из них сформированы с учетом экологии, третья — по анатомо-морфологическим признакам. Последняя включа- ет в себя собственно агарикоидные гастеромицеты из порядков агариковые, болетовые и сыроежковые. Таким образом узаконены филогенетические связи гастероидных и агарикоидных грибов.

Однако в данном пособии гастеромицеты рассматриваются как группа порядков, относящихся к гименомицетным грибам подкласса холобазидиомицетиды (см. разд. 1.5). Общими признаками являются наличие одноклеточных базидий и спор, гимениального слоя и некоторых его структур.

Общеизвестно, что основная линия эволюции грибных организмов — увеличение количества спор и совершенствование путей их распространения.

Увеличение репродуктивной мощности глебы у разных групп гастероидных грибов реализовалось по-разному, но единым было стремление к формированию гимениального слоя. Это нашло отражение в эволюции типа развития глебы — от равномерного, лакунарного, затем коралловидного и многошляпкового к одношляпковому. Одновременно с этим изменяется трама глебы от плектомицетного типа к регулярному, образуя в глебе камеры, или локулы, стенки которых явились прообразом пластинчатого или трубчатого гименофора. У низкоорганизованных гастеромицетов в локулах формируется примитивный гимений — прогимений. Базидии на нем расположены пучками. Настоящий гимениальный слой образуется на субгимении так же, как у агарикоидных и афиллофоровых грибов. Субгимений, в свою очередь, формируется на специально организованной траме пластинок. У гастеромицетов можно выделить несколько линий развития трамы.

1. Развитие желатинозной трамы пластинок, что часто сочетается с образованием желатинозных слоев перидия (Melanogastrales, Hymenogastrales, Hysterangiales). Мякоть плодовых тел у наиболее примитивных видов из этих порядков, освобождая зрелые споры, может расплываться. Основное направление эволюции этой группы — замена желатинозной трамы хрящевато-студенистой, хрящевидной и наконец мясистой глебой с колумеллой, разветвляющей в ней свои гифы и доходящей до перидия. Появлению колумеллы предшествовало развитие стерильного основания.

Одновременно формируется гимениальный слой, состоящий из базидий и цистид, а в траме пластинок и колумелле появляются специализированные проводящие млечные

173

гифы. Наличие пластинок, настоящего гимениального слоя на них и колумеллы свидетельствует о высоком уровне развития базидиом. Как известно, у гастеромицетов нижняя часть колумеллы, вытягиваясь и разрастаясь, образует ножку, которая, увеличиваясь в размерах, выталкивает глебу из перидия, благодаря чему формируются плодовые тела агари-

коидного типа. В порядке гистерангиевые таким видом является шамониксия дернистая (Chamonixia caespitosa). В новых системах грибов она относится сразу к двум группам —

агарикоидным гастеромицетам и болетовым грибам [97, 100]. Кроме того, в нижних слоях перидия развиваются мягкомясистые ткани, составляющие единое целое с трамой пластинок. Здесь просматривается первая попытка образования настоящих покровных тканей и мякоти шляпки над гимениальным слоем. Таких видов, являющихся общими для гастеромицетов и агарикоидных грибов, очень мало. И можно с сожалением констатировать, что известные к настоящему времени филогенетические связи между гастеромицетами и агарикоидными грибами весьма прерывисты. Общие виды малочисленны, а многие еще не найдены или навсегда исчезли.

2. Развитие в траме системы разрыхляющих споровую массу механических гиф — капиллиция. У гастеромицетов известно несколько типов образования и расположения капиллиция.

У некоторых видов, принадлежащих к порядкам дождевиковые и подаксовые, капиллиций образуется в траме глебы в виде простых неразветвленных гиф с перегородками или без них. Кроме того, он может быть древовидно разветвленным без выделения главного

ствола либо с выделением такового (рис. 130).

Капиляций связывает траму с перидием у склеродерматовых (Glischroderma, Astraeus), дождевиковых (Disciseda, Geastrum), тулостомовых (Tulostoma). У некоторых дож-

девиковых (Geastrum) капиллиций образуется внутри трамы пластинок и в колумелле, объединяя их.

Гифы капиллиция прикреплены к вершине ножки в основании глебы и к внутренней стенке эндоперидия у тулостомовых (Chlamydopus). У другого рода этого порядка (Battarraea) трама глебы наряду с капиллицием содержит элатеры — гифы со спиральными утол-

щениями стенок.

á

â

à

Ðèñ. 130. Строение капиллиция и спор дождевиковых грибов [90, 95]:

à— порховка чернеющая (Bovista nigrescens), справа — большое увеличение;

á— миценаструм кожистый (Mycenastrum corium); â — дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme)

174

Виды, у которых получила развитие система капиллиция, эволюционировали в сторону увеличения объема глебы, как, например, дождевик гигантский (Langermannia gigantea).

Развитие колумеллы у них не пошло дальше того, чтобы приподнять глебу с эндоперидием внутри экзоперидия (земляные звезды). Данная линия развития глебы оказалась тупиковой, стоящей в стороне от генерального направления — формирования настоящего гимениаль-

íîãî ñëîÿ.

3. Разделение глебы на части — перидиолы — внутри общего экзоперидия. На этот

путь встали виды семейства пизолитовые (Pisolithaceae) порядка склеродерматовые. Однако они сформировали лишь псевдоперидиолы ñ псевдокапиллицием. Ко времени созревания

спор глеба делится на шаровидные или угловатые псевдоперидиолы, в которых кроме спор имеются гиалиновые септированные гифы псевдокапиллиция. После разрушения экзоперидия псевдоперидиолы также рассыпаются в порошок. Настоящие перидиолы встреча- ются только у видов порядка гнездовковые. После созревания спор общий экзоперидий разрывается и перидиолы освобождаются. Высвобождение может быть активным — с помощью системы фуникулюса (семейство гнездовковые, Nidulariaceae) — или пассивным –– в результате растяжения растрескавшихся лопастей экзоперидия (семейство сфероболяциевые, Sphaerobolaceae). Позднее покров перидиол разрушается и споры выходят наружу. Гнездовковые –– единственная группа гастеромицетов, в которой выработаны механизмы активного распространения репродуктивных структур, в частности перидиол. На эволюционной лестнице среди гастеромицетов гнездовковые стоят довольно высоко, потому что базидии в перидиолах расположены гимениальным слоем. Эта группа немногочисленна по видовому составу. Линия развития глебы с перидиолами не получила дальнейшего развития и также оказалась тупиковой.

4.Формирование псевдопаренxимной колумеллы –– рецептакула. На вершине разветвленного решетчатого или лопастного рецептакула образуется желатинозная глеба. При созревании спор стенки камер становятся студенистыми, а глеба слизистой. Гимениальный слой вместе сo спорами стекает с рецептакула (порядок веселковые). Данное направление эволюции также оказалось тупиковым.

5.Формирование трамы пластинок, субгимения и гимениального слоя из базидий и стерильных клеток. У некоторых видов в траме пластинок встречаются млечные гифы. Тип развития базидиом таких видов — одношляпковый. Особое развитие получила колумелла как исходная структура для формирования настоящей ножки. Такие виды составили группу агарикоидных гастеромицетов — живых предков агарикоидных грибов. Филогенетические связи между этими группами прослеживаются в строении спор, трамы пластинок, типе развития плодовых тел и т. д.

Из сопутствующих глебе структур наибольшее значение имеет ножка. Она может быть ложной и настоящей. В эволюции можно выделить несколько линий формирования ложной ножки: из мицелиальных тяжей (склеродерматовые), из стерильной части глебы (дождевиковые), из разросшегося, вытянутого перидия в основании базидиомы с тяжами мицелия внутри него (тулостомовые). Исходной структурой для настоящей ножки у гастеромицетов явилось стерильное основание, независимое от глебы и перидия. Следующим этапом было проникновение его в глебу: сначала в виде стерильных жилок без определенного порядка, затем упорядоченными древовидно разветвленными жилками. Наконец обра-

175