Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

приросшие, прикрепленные, тонкие, частые. Цвет пластинок зависит от окраски спор, которая изменяется с возрастом гриба. Часто кроме пластинок имеются пластиночки, иногда двух-трех типов. Трама пластинок правильная или неправильная, амилоидная. Споровый порошок белый, кремовый, охристый, зеленовато-оливковый, пурпурноили темнокоричневый, черно-бурый, иногда цвет меняется при высыхании. Споры под микроскопом гиалиновые, соломенно-желтые, медово-желтые, коричневатые, амилоидные лишь в супраапикулярной зоне, декстриноидные, цианофильные, с метахроматичным или неметахроматичным эндоспориумом, очень вариабельные по форме, с латеральным апикусом, часто с супраапикулярной депрессией, с порой прорастания или без нее, гладкие, шероховатые, бородавчатые, с двумя, реже одним ядром. Базидии булавовидные, четырехспоровые, у небольшого числа видов двухспоровые. Цистиды разных типов имеются или отсутствуют. Ножка центральная, цилиндрическая или веретеновидная, часто в основании с клубневидным образованием, ватообразная или фистулезная, с одним-двумя кольцами или без них, полая, шелковистая, волокнистая, над кольцом голая, под ним — часто с хлопьевидно-че- шуйчатым налетом. У большинства видов имеется частное покрывало, остающееся в виде кольца на ножке, для некоторых видов характерно также общее покрывало. Вольва у большинства видов отсутствует, у некоторых имеется — чашевидная, часто рудиментарная. Мякоть плотная или рыхлая, с запахом или без него, ее цвет у многих видов при автооксидации изменяется. Тип развития карпофоров разный. Обитают в лесах, на лесных опушках, полянах, лугах, полях, в степях, пустынях, полупустынях, теплицах, оранжереях на перегнойных почвах, подстилке, навозе, реже на трухлявой древесине.

Порядок сыроежковые (Russulales), с е м е й с т в о с ы р о е ж к о в ы е (Russulaceae) [18]. Сыроежковые грибы выделяются из всех мягкомясистых агарикоидных грибов тем, что в мякоти плодовых тел, наряду с обычными продолговатыми клетками, имеются гнезда

166

Плодовые тела (см. рис. 98, ã, ä, 125) со шляпкой и центральной ножкой. Шляпка выпуклая, ровная, вогнутая, воронковидно-вдавленная. Край тупой, острый, округлый, прямой, подогнутый, гладкий, ребристо-бороздчатый, опушенный, лохматый, бахромчатый. Поверхность сухая или слизистая, голая, бархатистая, чешуйчатая, волокнистая, по цвету белая, желтая, красная, бурая, зеленая, голубая или смешанных тонов. Пластинки приросшие, низбегаюшие, тонкие или толстые, частые или редкие, с пластиночками либо без них, вильчатые или с анастомозами, от белых до ярко-желтых. Ножка цилиндрическая, булавовидная, суженная книзу, сплошная или с полостями, трубчатая, сухая или слизистая, белая или цвета шляпки. Покрывало имеется, общее или частное. Мякоть плотная или рыхлая, хрупкая, гетеромерная (с группами овальных или шаровидных клеток — сфероцист, окруженных гифами), с редкими или частыми млечными сосудами, на вкус пресная, сладковатая, острая, жгучая или горькая, запах различный. Споровый порошок от белого до охристого, желтого. Споры амилоидные, с различной орнаментацией. Базидии двух- и четырехспоровые, булавовидные. Цистиды ланцетовидные, часто с придатком или без него. Кутикула шляпки сухая или желатинозная, составленная гифами, клетками, дерматоцистидами и примордиальными гифами в различных сочетаниях. Все виды образуют эктотрофную

микоризу с древесными породами и кустарниками. Семейство содержит два рода много- численных и распространенных видов — род сыроежки (Russula) и род грузди (Lactarius).

Ключ для определения родов семейства сыроежковые [18]

1. Млечный сок имеется, обильный (вытекает на разрезе каплями). Шляпка вогнутая или воронковидная,

с опушенным подвернутым или прямым краем. Мякоть плотная. Пластинки гибкие. Трама пластинок близ края без сфероцист . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lactarius

— Млечного сока нет. Шляпка ровная, слегка вдавленная, с прямым краем. Мякоть и пластинки очень ломкие. Трама пластинок близ края со сфероцистами. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Russula

7.5. БАЗИДИОМЫ ГАСТЕРОИДНЫХ ГРИБОВ

Гастеромицеты — самая интересная группа базидиальных макромицетов. Предполагают, что она является предковой для большинства существующих групп агарикоидных и афиллофоровых грибов. К настоящему времени выявлено около 2000 видов гастероидных грибов. Бóльшая часть их обитает в тропиках. На территории России и сопредельных стран обнаружено около 200 видов. Большинство из них космополиты, а по трофической ориентации — сапротрофы на гумусе, древесине и другой растительной мортмассе.

У гастеромицетов хорошо развитый многоклеточный мицелий, обильно разветвленный и погруженный в субстрат. Гифы мицелия часто имеют желатинозные стенки, кроме того, они образуют видимые невооруженным глазом мицелиальные тяжи, с помощью которых грибы оккупируют субстрат — богатую гумусом почву, трухлявую древесину мелких и крупных валежин. На грибнице формируются базидиомы, причем располагаются они «ведьмиными кругами», как и плодовые тела других групп базидиомицетов, обитающих на обширных по площади субстратах. Такие скопления характерны для гумусных сапротрофов и микоризных симбиотрофов.

167

Макро- и микроструктуры базидиом

Общая характеристика плодовых тел. В жизненном цикле различных групп гастероидных грибов субстрат играет значительную роль [97]. У многих видов развитие базидиом связано с почвой. Среди них выделяют виды подземные, или гипогейные, полуподземные и надземные, или эпигейные. Форма базидиом зависит от места обитания. Для гипогейных видов характерны шаровидные, клубневидные, желвакообразные плодовые тела. Такая форма сохраняется до полного созревания спор внутри базидиомы, а затем покровные структуры разрушаются и споры оказываются свободными. Многие гипогейные гастеромицеты поедаются животными, при этом споры, пройдя через желудочно-кишечный тракт, сохраняют жизнеспособность. У эпигейных видов, среда обитания которых — поверхностные слои почвы либо другого субстрата, базидиомы очень разнообразны по форме. Они могут быть шаровидными, цилиндрическими, конусообразными, бокальчатыми, кубковидными, блюдцевидными, а также могут иметь хорошо развитые шляпку и ножку. В последнем случае покровные структуры базидиом (перидий) ко времени созревания спор разрываются, обнажая плодущую головку, или шляпку, и гастеромицеты приобретают сходство с агарикоидными грибами. Затем гименофор превращается в порошок, что характерно только для базидиом гастеромицетов.

Тип развития базидиом — ангиокарпный и гемиангиокарпный. Первый характерен исключительно для гастеромицетов. При этом развитие спор до их полного созревания происходит под прикрытием перидия, наподобие общего покрывала мухоморовых грибов. После созревания спор перидий полностью или частично разрушается, освобождая споры. Такое развитие базидиом характерно почти для всех групп гипогейных гастеромицетов.

Гемиангиокарпный тип развития базидиом более характерен для эпигейных гастеромицетов. Общий перидий остается закрытым до начала созревания спор, а затем разрывается, обнажая плодущую часть — глебу, и развитие спор завершается открыто.

Перидий и глеба — основные элементы строения, свойственные всем систематиче- ским группам гастеромицетов. Другие структуры могут присутствовать или отсутствовать

и характеризуют таксоны более низких рангов.

Перидий — это общий покров закрытых плодовых тел из одного, трех, а иногда и

большего числа слоев. Строение перидия — важный диагностический признак при определении гастеромицетов. Наружный слой перидия, или экзоперидий, в свою очередь может быть однослойным или состоять из нескольких слоев. У земляных звезд (Geastrum) îí òðåõ-

слойный (рис. 126). Экзоперидий раньше других слоев разрушается, растрескивается или

опадает кусочками. Он может быть тонким и гладким, пушистым и мягким, покрыт шипами, бородавками, чешуйками. Средний слой перидия — мезоперидий, имеющийся у неко-

торых гастеромицетов, псевдопаренхимный, а у веселковых грибов (Phàllàlås) — студенистый. Внутренний, прилегающий к глебе слой перидия, или эндоперидий, может быть

сросшимся с трамой или свободным. В первом случае от эндоперидия отходят пластинки трамы, во втором — трама прикреплена к центральной части глебы или свободна. Эндоперидий может открываться правильным отверстием на вершине, неправильным разрывом или многими отверстиями, а может разрушаться и опадать, оставляя глебу голой.

В перидии выделяют следующие элементы строения: перистом — образование, окружающее отверстие, которым открывается эндоперидий у земляных звезд; дворик —

168

которых образуются базидии. Глеба может быть сплошной, а может представлять собой ряд изолированных либо сообщающихся между собой камер. Стенки камер сложены параллельными или переплетающимися гифами и образуют траму камер. Стенки камер гастеромицетов, подобно пластинчатому гименофору агарикоидных грибов, принято условно называть пластинками. На них формируется гимениальный слой. Форма камер, наличие и степень развития гимениального слоя определяют тип развития глебы (рис. 128). Чаще всего

выделяют пять типов [82].

Ïðè равномерном типе развития глебы базидии располагаются по всей глебе, гнезда-

ми или одиночно. Гимениальный слой не выражен (семейство тулостовые, Tulostomata- ceae — Tulostoma, Bàttarraea).

Ïðè лакунарном типе в глебе выделяется ряд замкнутых камер (лакун), в которых развиваются базидии, расположенные неправильно, пучками, не образующими сплошного гимениального слоя (меланогастровые — Melanogastraceae и склеродерматовые — Sclero-

dermatañåàå).

Коралловидный тип характеризуется развитием сообщающихся камер от периферии к центру, при этом центральная часть остается стерильной, образуя колумеллу (стебелек), переходящую в стерильное основание. Камеры глебы вытянуты радиально, а пластинки разветвлены. Базидии образуют на стенках камер гимений (дождевиковые — Lycoperda-

ceae, геастровые — Geastraceae).

При развития глебы по многошляпковому типу образуется несколько щитовидных сплетений гиф, на которых возникают коралловидно разветвленные пластинки трамы, растущие сверху вниз и образующие камеры с правильным гимением (некоторые роды семейств гистерангиевые — Hysterangiaceae и клятрациевые — Clathraceae).

169

3

5

3

à

3

4

å

Ðèñ. 127. Базидиомы грибов некоторых родов порядка дождевиковые [44; 82]:

à, á — кальватия, головач (Calvatia); â — васцеллум, урночка (Vascellum); ã — дождевик (Lycoperdon); ä — лангерманния, ватовик (Langermannia); å — звездчатка, земляная звезда (Geastrum); 1 — апофиза; 2 — дворик;

äèñê; 3 — глеба; 4 — ложная ножка; 5 — перидий; 6 — экзоперидий; 7 — эндоперидий; 8 — перистом

Одношляпковый тип характеризуется тем, что первая камера глебы формируется под вершиной перидия. Развивающиеся при этом пластинки ветвятся, анастомозируют, образуя камеры. До созревания пластинки глебы напоминают гименофор агариковых грибов, а к моменту созревания — глебу представителей семейства гименогастровые (Hymenogastraceae). Данный тип развития глебы свойствен базидиомам семейств агарикоидных гастеромицетов.

170