Согласно субкоксальной теории Р. Снодграсса плейрит представляет собой производное части примитивной ноги; основание такой ноги в виде предтазика, или субкоксы (subcoxa), отчленилось от последующего сегмента - тазика, или коксы (соха), вошло в состав боковой стенки плейритов. Появление плейритов способствовало сильному укреплению боковых стенок тела и самих сегментов, создало условия для совершенствования работы ног, а в последующем и работы крыльев.
Соответственно этой теории плейриты представляют собой более позднее образование в сегменте, нежели конечности, а также тергит и стернит. Однако согласно теории Э.Г. Беккера первоначально плейральная зона была представлена перепонкой со склеритами; часть этих склеритов вошла в боковые края тергитов и стернитов, а часть - в состав первичной ноги, дав начало тазику и вертлугу.
Возникновение крыльев потребовало выработку мощной мускулатуры и прикрепительных поверхностей на внутренней стороне скелета средне- и заднегрудки, или птероторакса. Такими прикрепительными поверхностями становятся фрагмы - сильно склеротизованные складки кутикулы спинок груди, вдающиеся в полость тела и образующие часть эндоскелета груди. Они образуются на границе между сегментами груди, а задняя фрагма - между заднегрудью и 1-м сегментом брюшка. Фрагмы стали местом прикрепления сильной продольной мускулатуры. Это, в свою очередь привело к сильному усложнению скелета птероторакса, именно спинок средне- и заднегруди; на них возникла система швов, т.е. складок, которые дифференцировали спинку на ряд вторичных участков (рис. 11, 13). Основным из них является щит, или скутум (scutum), впереди него располагается предщит, или прескутум (prescutum), а сзади расположен щиток, или скутуллум (scutellum).
Рис. 13. Схема среднеспинки и прикрепления крыла: 1 - передняя и задняя фрагмы; 2 - предщит; 3 - щит; 4 - щитик; 5 - заспинка; 6 - парапсидальный шов; 7 - У-образный шов; 8 - аксиллярные пластинки; 9 - югальная область.
Помимо того, задняя часть спинки перед фрагмами утончается, превращается в мембранозный поясок; лежащая позади него узкая краевая полоска спинки обособляется в особый скелет - заспинку, или постнотум (postnotum). Благодаря всем этим особенностям спинные отделы груди приобретают необходимую при движении крыльев подвижность и гибкость.
Строение и типы ног. Нога у насекомых состоит из тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus). Лапка у разных групп насекомых имеет один - пять члеников и заканчивается двумя коготками (реже одним). У двукрылых между коготками расположена пара лопостевидных подушечек, или пульвилл (pulvilli), и иногда развит непарный эмподий (empodium).
Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног (см. рис. 12). Так, бегательные ноги с удлиненными тонкими члениками характерны для тараканов, клопов, жуков жужелицы и других быстробегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными, часто 4-члениковыми лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков, трубковертов, короедов.
Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних ног, а приспособление к способам передвижения - специализации передних или задних ног. Так, у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли капательные передние ноги с укороченными и расширенными бедрами и голенью и недоразвитой лапкой. Передние ноги хищного насекомого богомола стали хватательными. Находясь в засаде, он быстро захватывает жертву между усаженными шипками и удлиненными бедром и голенью. Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга. У водных насекомых (жуки-плавунцы, водолюбы и др.) задние, а иногда и средние ноги выполняют функции гребных, т.е. плавательных, чему способствуют уплощенность голеней и лапок и длинные волоски, создающие гребную поверхность; у самцов водных насекомых на расширенных члениках лапок расположены присоски, за что этот тип ног получил название присасывательных. Наиболее сложно устроен собирательный тип ноги у пчелиных. На расширенной наружной стороне голени расположена корзиночка в виде углубления, окруженного двумя рядами упругих волосков, предназначенная для цветочной пыльцы. На внутренней стороне первого членика лапки находится щеточка из поперечных рядов жестких волосков, которые служат для сбора и удерживания пыльцы. Отсюда через пыльцевые щипчики, образованные шипиками верхнего края голени и основания первого членика лапки, она попадает в корзиночку.
Строение и типы крыльев. Крылья насекомых обычно представлены двумя парами и являются придатками средне- и заднегруди. Реже бывает развита лишь пара передних крыльев (некоторые виды поденок, самцы кокцид, двукрылые, или мухи), а иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых). У многих насекомых крылья недоразвиты или отсутствуют (первичнобескрылые, вши, блохи и др.).
Крыло представляет собой двухслойную складку покровов тела, которые сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку. Между складками расположены жилки. Жилкование крыла, т.е. форма, число и расположение жилок, очень разнообразно у различных групп насекомых и служит важным признаком при их определении.
К основным продольным жилкам относятся: костальная, или коста (соsta, сокращенно С), субкостальная, или субкоста (subcosta, Sc), радиальная, или радиус (radius, R), медальная, или медиа (media, М), кубитальная, или кубитус (cubitus, Cu), и анальная, или аналис (analis А). Многие из этих жилок делятся, образуя от двух до пяти ветвей (рис. 14). Кроме продольных, на крыльях встречаются поперечные жилки. Их называют дисканальными или обозначают по прилегающим продольным жилкам.
Рис. 14. Жилкование крыльев бабочек боярышницы: С - костальная жилка; Sc - субкостальная; D2-4 - дискальные; R1, R2+3, R4, R5 - радиальные, М1-3 - медиальные, Cu1-2 - кубитальные; А2, А2+3, А3 - анальные жилки.
На пластинке крыла различают три угла: основание, задний угол, вершину. Стороны треугольника, образованные краями крыла, также имеют свои названия. Передний, или костальный, край расположен между основанием и вершиной крыла, наружный край - между вершиной и задним углом, задний, или внутренний, край - между основанием и задним углом крыла. насекомое сельскохозяйственный морфология
Строение крыла - один из основных признаков, характеризующих такую крупную систематическую единицу, как отряд насекомых. В связи с этим все многообразие встречающихся крыльев классифицируют по трем признакам: по консистенции (однородные или разнородные), количеству замкнутых ячеек (сетчатые или перепончатые) и степени опушения пластинки крыла чешуйками и волосками (голые или покрытые).
По консистенции передняя пара крыльев может быть умеренно уплотненной, или кожистой, но еще с хорошо заметным жилкованием (прямокрылые, богомоловые, таракановые), или сильно уплотненной, или роговой, когда жилкование с верхней стороны крыла обычно незаметно (жесткокрылые). Такие крылья называют надкрыльями, или элитрами. У полужесткокрылых кожистая или роговая консистенция имеется лишь у основания передних крыльев, и их называют полунадкрыльями, или полуэлитрами.
По количеству замкнутых ячеек крылья называют сетчатыми в том случае, если поперечных жилок много (стрекозы, сетчатокрылые, прямокрылые и др.); если поперечных жилок, а следовательно и замкнутых ячеек мало (менее 20), такие крылья называют перепончатокрылыми (равнокрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые).
Если пластинка крыла почти сплошь покрыта чешуйками (бабочки, или чешуекрылые) или короткими многочисленными волосками (ручейники), крылья называют покрытыми; если волосков или чешуек мало или их нет совсем, их называют голыми.
На основании приведенной классификации можно в краткой, но достаточно подробной форме охарактеризовать крылья любого отряда насекомых. Так, у крылатых представителей прямокрылых крылья голые, разнородные, первая пара кожистая, вторая - сетчатая; у жесткокрылых крылья голые, разнородные, первая пара роговая (элитры), вторая перепончатая; у перепончатокрылых крылья голые, однородные, перепончатые; у чешуекрылых крылья однородные, перепончатые, покрытые чешуйками; у ручейников крылья однородные, перепончатые, покрытые волосками, и т.д.
Полет насекомого складывается из двух движений крыльев: пропеллирующего - по направлению вперед и элеваторного - вверх. Большая часть взмахов обеспечивает слияние элеваторного и пропеллирующего эффекта в единый аэродинамический эффект, что позволяет насекомому лететь вперед, устойчиво удерживаясь в воздухе. При этом частота взмахов крыльев сильно варьируется, составляя у капустной белянки 12 взмахов, у майского жука - 46, у бражника - 85, у шмеля - 240, у комара-дергуна - 1046 взмахов/секунду.
2.3 Брюшко и его придатки
Строение брюшка. Брюшко (abdomen) является третьим отделом тела, состоит из ряда более или менее сходных сегментов и у взрослых насекомых лишено ног. Сегменты брюшка устроены проще грудных и состоят из верхнего полукольца, или тергита (tergum), нижнего полукольца, или стернита (sternum), соединенных более или менее обширной мембраной. Обособленные твердые плейральные склериты, как в груди, здесь отсутствуют.
Максимальное число сегментов брюшка равно 12, включая и хвостовой компонент - тельсон (teson), который несет анальное отверстие и лишен придатков. Однако в таком виде брюшко сохранилось лишь у представителей отряда бессяжковые (Protura) из первичнобескрылых насекомых и у зародышей. У других насекомых в связи с олигомеризацией брюшка число видимых сегментов сокращается до девяти-десяти (прямокрылые), а у высших групп (некоторые перепончатокрылые, двукрылые) даже до четырех-шести.
Нередко в брюшке утрачивается соответствие между числом тергитов, причем оно бывает неодинаковым даже у различных полов одного вида. Так, у самца черного таракана десять тергитов и девять стернитов, у самки - восемь и семь соответственно.
У некоторых групп перепончатокрылых (пчелы, осы, наездники) первый сегмент брюшка вошел в состав груди, образуя промежуточный сегмент, или проподеум (propodeum). Поэтому фактически 1-м сегментом брюшка у этих насекомых является 2-й, который бывает часто суженным и вытянутым, образуя различной длины стебелек. У муравьев в состав стебелька, кроме 2-го сегмента, входит и 3-й сегмент.
Рис. 15. Типы брюшка у насекомых:
По характеру сочленения с грудью различают три типа брюшка: сидячее брюшко прикреплено к заднегруди всем своим основанием, не образуя перетяжки, и характерно для большинства насекомых; висячее имеет короткую перетяжку за счет проподеума (пчелиные); стебельчатое брюшко - длинную перетяжку (роющие осы, наездники, муравьи) (рис. 15).
На 8-м и 9-м сегментах брюшка расположены наружные половые придатки, или гениталии. В связи с этим указанные сегменты называют генитальными, предшествующие им 1-7-й сегменты - прегенитальными, а последние два сегмента 10-й и 11-й - постгенитальными.
Придатки брюшка. На прегенитальных сегментах брюшка придатки встречаются лишь у наиболее примитивных первичнобескрылых насекомых. Так, у бессяжковых, или протур, на 1-3-м сегментах брюшка сохранились рудиментарные ноги, у некоторых ногохвосток, или подур, на 1-м сегменте имеется брюшная трубка, на 3-м - зацепки и на 4-м - прыгательные вилки. У многих двухвосток, или диплур, и щетинистохвосток, или тизанур, на различных сегментах брюшка, включая и постгенитальные, встречаются втяжные мешочки и удлиненные нечленистые придатки - грифельки.
Из придатков постгенитальных сегментов у первичнобескрылых насекомых, кроме указанных выше, можно обнаружить пару церков на 10-м и 11-м сегментах брюшка. У представителей семейства камподии (Campodeidae) из отряда диплуры, или двухвостки, они длинные и членистые, у семейства япигиды (Japygidae) - короткие, нечленистые, клещеобразные. У многих тизанур, кроме длинных членистых церков, имеется многочлениковая хвостовая нить.
Из придатков постгенитальных сегментов у высших, или крылатых, насекомых встречаются грифельки и церки. Грифельки в числе одной пары сохранились у самцов тараканов и кузнечиков (рис. 16, а). Длинные членистые церки имеются у поденок, короткие - у таракановых. А у уховерток церки превратились в крупные нечленистые клещи (рис. 16, б). Кроме этого тергит 11-го сегмента образует анальную пластинку, или эпипрокт, лежащую над анальным отверстием, а остатки стернита - пару пластинок по его бокам - прапрокты (рис. 16, в). У таракановых, однако, эпипрокт называют анальной пластинкой (рис. 16, а).
К придаткам генитальных сегментов относятся яйцеклад у самки и гениталии у самца. Яйцеклад у представителей отряда прямокрылые, например, состоит из трех пар в разной степени развитых створок: первая пара отходит от первой парной яйцекладной пластинки 8-го сегмента брюшка, вторая и третья пары - от основания и вершины второй парной яйцекладной пластинки 9-го сегмента брюшка. Все три пары створок, складываясь вместе, образуют различной формы яйцеклад. У самок кузнечика он имеет саблевидную форму, у сверчков - копьевидную и т.д.