Гаметопатии, обусловленные мутациями, могут быть причиной половой стерильности, спонтанных абортов, врожденных пороков и наследственных заболеваний. Большая часть зародышей, поврежденных в результате бластопатий, элиминируется путем спонтанных абортов, причем элиминация происходит не в момент повреждения зародыша или даже его гибели, а несколько позднее, обычно через 3—4 нед.
Материнский эффект — явление в генетике, при котором фенотип потомка определяется исключительно генами матери. Обычно фенотип потомства определяется и генами матери, и генами отца. Чаще всего данный термин используют в отношении генов материнского эффекта,
Мутации этих генов передаются по наследству чрезвычайно своеобразным способом. При скрещивании двух особей, гетерозиготных по какому-либо рецессивному признаку, следует ожидать, что этот признак проявится у 25% потомков. Однако в случае материнских (mat) мутаций особи mat/matразвиваются нормально. Более того, мужские особи с таким генотипом фертильны и при скрещивании с нормальными женскими особями дают нормальных потомков. В отличие от этого гомозиготные самки дают аномальных потомков. Это объясняется тем, что у таких самок образуются аномальные яйцеклетки, которые не могут завершить нормальное развитие. Самка mat/mat выживает, потому что она происходит от гетерозиготной(mat/+) матери, способной продуцировать нормальные яйца. Хотелось бы сделать вывод, что гены, дающие такие мутации, продуцируют какие-то «морфогены», которые образуются в развивающемся ооците в качестве «инструкции» для раннего развития. Однако возможно также, что яйцо неспособно развиваться просто вследствие какого-то общего нарушения метаболизма. Подходящим примером служит группа из пяти различных дефектов, наследуемых по материнскому типу и определяемых генами, локализованными в Х-хромосоме Drosophila melanogaster: tin (cinnamon), dor (deep orange), amx (almondex), fu (fused) и r (rudimentary). Все эти признаки, помимо того что они наследуются по материнскому типу, вызывают у взрослых особей заметные морфологические отклонения, по которым они и получили свои красочные названия. Гемизиготные самцы, обладающие любой одной из этих мутаций, жизнеспособны и фертильны, так же как и гетерозиготные самки. Скрещивая мутантных самцов с гетерозиготными самками, можно получить гомозиготных самок, которые при скрещивании с мутантными самцами оказываются совершенно стерильными. Например, самки dor/dorпродуцируют яйца, развитие которых прекращается на стадии гаструляции. Остальные четыре мутации также вызывают гибель зародышей, но на несколько другой стадии, чем мутации dor. В характере наследования всех этих пяти мутаций есть еще одна аномальная особенность. Скрещивая гомозиготных мутантных самок с нормальными самцами, можно получить некоторое число потомков. Все это – гетерозиготные самки, развившиеся из яиц, оплодотворенных сперматозоидом, несущим Х-хромосому. Ни один самец не выживает. По-видимому, присутствие аллеля дикого типа рассматриваемого гена может несколько снизить дефектность яйца, даже если этот аллель вносится сперматозоидом. Это, конечно, подразумевает, что по крайней мере часть генома зиготы активна во время гаструляции.
Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма – зигота. Начало оплодотворения – момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения – момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.
Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии:
I стадия – дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:
· хемотаксис – направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);
· реотаксис – движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;
· капацитация – усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).
II стадия – контактное взаимодействие, за 1,5–2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.
III стадия – проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствуетполиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).
Условия необходимые для оплодотворения:
· концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;
· проходимость женских половых путей;
· нормальная температура тела женщины;
· слабощелочная среда в женских половых путях.
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.
37. Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития. Зависимость типы дробления зиготы от строения яйцеклетки. Способы гаструляции.
Эмбриональный период начинается с момента образования зиготы. После, зигота вступает в стадию дробления.
Дробление- это митотическое деление зиготы, при котором бластомеры не увеличиваются в размерах. В результате дробления образуется многоклеточный организм (бластула) , которая имеет бластодерму и бластоцель.
Типы дробления.
Дробление может быть:
Полным – глобалистическим (ланцетники, амфибии, млекопитающие)-зигота полностью делится на бластомеры.
Частичным – меробластическим (рептилии, птицы) – дробится лишь часть зиготы.
Может быть:
Равномерным - бластомеры одинаковых размеров.
Неравномерным – бластомеры разных размеров.
Может быть:
Синхронным
Асинхронным
Полное дробление по расположению бластомеров может быть:
Радиальным- бластомеры расположены друг над другом.
Спиральным- Вышележащие бластомеры смешены относительно нижележащих.
Билатеральнвм- расположены по закону билатеральной симметрии.
Хаотическое.
Частичное дробление может быть:
Дискоидальным- на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса.
Поверхностным – дробится только поверхностный слой цитоплазмы.
Тип дробления определяется строением яйцеклетки.
При алицетальном ( лишены желтка или незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) и изолицетальном(незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) – происходит полное равномерное или неравномерное деление.
При телолицетальном типе (значительное кол-во желтка, расположено большинство около вегетативного полюса, ядро смещено к анимальному полюсу) – дробление полное неравномерное или частичное дискоидальное.
При центролицетальном типе ( значительное кол-ко желтка равномерно расположен в цитоплазме, но поверхностный слой цитоплазмы приимущественно свободен) – дробление частичное поверхностное.
Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Этот процесс характеризуется перемещением клеток зародыша. Сущность заключается в образовании из однослойного зародыша – двухслойного.
Способы гаструляции.
Инвагинация- впячивания участка бластодермы внутрь целым пластом.(ланцетник)
Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса, более крупных клеток вегетативного полюса (амфибии)
Деламинациям – расслоение клеток бластодермы на 2 слоя лежащих друг над другом (рептилии, птицы)
Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток не объединенных в пласт (высшие позвоночные)
Смешанный – (первая фаза диламинация вторая иммиграция)
Первоначальный органогенез – нейруляция.
В процессе нейруляции образуется мезодерма.
1способ: Энтероцельный- с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания- карманы. Они полностью отшнуровываются от первичной кишки , разрастаются между эктодермой и энтодермой и превращаются в мезодерму ( у хордовых)
2способ: Телобластический – в близи бластопора с двух сторон от первичной кишки образуется по одной крупной клетке- телобласту. В результате размножения телобластов и образуется мезодерма.( у безпозвоночных)
Образование осевых органов у зародышев хордовых
Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму
Спинная часть энтодермы , расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда.
Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка.
Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши , эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.
Мезодерма – скелетные мышцы , диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.
Энтодерма- хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.
Провизорные органы- это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.
Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .
К группе анамниев относятвя эволюционно более древние животные , которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.( Круглоротые, рыбы , земноводные)
К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные , эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. ( Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)
В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.
Провизорные органы.
Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.
Хорион- наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям . Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.
Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.
Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту.От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную ,дыхательную и питатальную функции.
Типы плацент.
1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме не больших бугоркав.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свини лошади
2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)
3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкосаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.( хищники)
4. Гемохориальная- происходят глубокие изменения в матке . Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.
По внешнему виду:
1Диффузная- Ворсинки росположены равномерно по всей поверхности хориона.
2 Котиледонная – ворсинки собранны в группы в виде кустиков
3Поясная- ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.
4Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.
41. Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация у человека. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция. Роль эндокринной регуляции в постнатальном периоде.
Постэмбриональный период начинается с момента выхода организми из яйцевых оболочек, до момента смерти.
Постнатальный период может быть прямым и не прямым.
При прямом развитии новорожденный организм похож на взрослый и отличается только размерами и неполным развитием органов. Прямое развитие характерно для человека и других млекопитающих, птицам , пресмыкающимся и некоторым насекомым.
Не прямое развитие протекает с метаморфозом.
С не полным метаморфозом организм проходит три стадии развития. Яйцо , личинка и иманго.
С полным проходит 4 стадии ( куколка).
Периоды постэмбрионального развития человека.
1.Новорожденный – от момента рождения до 4 недель. Характерно не пропорциональное строение, кости черепа и таза не срощены. Позвоночник без изгибов.
2. Грудной – от 4 недель до 12 месяцев.- ребенок оврадевает движениями появляются молочные зубы.
3. Ясельный до 3 лет. Изменяются пропорции тела, развивается мозг.
4. Дошкольный до 7 лет. Смена зубов.
5. Школьный до 17 лет пропорция тела как у взрослых.
6. Юношеский- 16-20 девушки, 17-21 юноши. Завершаются процессы рости и формирование организма.
7. Зрелый с 21 года.
8. Пожилой 55-60 лет.
9. Старчиский – 75 лет
Рост – он проявляется в прогрессивном увеличении массы и размера организма.
У беспозвоночных рост обуславливается увеличением размеров клеток.
Более распространен пролиферационный рост – в основе его лежит клеточное деление. клеток возрастает в геометрической прогрессии. Nn=2n Где N- кол во клеток, n-очередность деления.
В процессе индивидуального развития показатели роста изменяются. У многих животных рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой рост называется ограниченным.
Существуют организмы которые ростут на протяжении всей жизни ( рыбы) но по достижению полового созревания скорость роста замедляется. Такой тип роста называется не ограниченным.
Показатели роста с одной стороны ограниченны генетически, а с другой стороны зависят от окружающей среды.
Роль эндокринных желез в постэмбриональном развитии велика.
Э. ж. вырабатывают гормоны которые влияют на рост организма, на половое созревание . Особенно важны гормоны которые вырабатывает гипофиз, щитовидная железа и половые железы. Вопросы влияния э. ж. на рост и развитие организма рассматривал Заводской.