Выделительная система брюхоногих представлена 1—2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.
Половая система. Среди брюхоногих моллюсков имеются раздельнополые животные и гермафродиты. Половая железа — гонада всегда непарная, от которой отходит один проток.
Развитие. Большинство моллюсков — водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка — парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.
Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) и подкласс Легочные (Pulmonata).
В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов. Подкласс переднежаберных (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также хиастоневрии. Подкласс заднежаберных (Opisthobranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по правой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами. Подкласс легочных (Pulmonata) объединяет сухопутных моллюсков с легочным дыханием.
К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов.
Внешнее строение. Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована. Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2—3 мм в длину. Гигант среди моллюсков — тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг.
Створки раковины чаще симметричны. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного — конхиолинового (периостракум), внутреннего — известкового (остракум) и нижнего — перламутрового (гипостракум). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина. Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.
Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой — лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый или разнозубый. Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели. Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки.
Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).
Мантия и мантийная полость. Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Имеются отверстия для ноги и сифонов.
Пищеварительная система. (38) Не имеют глотки, радулы, слюнных желез.
Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы.
Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии — органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.
Органы дыхания представлены ктенидиями и жабрами. У наиболее примитивных двустворчатых — имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных жабры могут быть нитевидные или пластинчатые.
Кровеносная система. Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка.
Органы выделения — почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим — в мантийную полость.
Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей, где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только при тесных скоплениях моллюсков.
Развитие. У большинства двустворчатых развитие с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка — велигер, выполняющая расселительную функцию. Впоследствии велигер оседает на дно, прикрепляясь биссусной нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.
У некоторых пресноводных двустворчатых (беззубка, перловица) метаморфоз протекает с образованием особой личинки — глохидий. Глохидий имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками на брюшном крае. Он плавает в воде, хлопая створками, приводимыми в движение мощным мускулом-замыкателем. С помощью биссусной нити глохидий прикрепляются к жабрам проплывающих рыб и затем зубцами раковины внедряются в их ткани.
Их развитие протекает в коже рыб. Из глохидиев формируются маленькие моллюски, которые через разрыв опухолевых бугорков на коже рыбы выпадают на дно. Эктопаразитизм личинок двустворок на рыбах обеспечивает расселение моллюсков вверх и вниз по течению рек.
Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Первичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia).
Промысловое значение. Издавна люди, живущие по берегам морей и рек, использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и домашним животным, а из их раковин изготовляли домашнюю утварь и украшения. Добывают жемчуг, перламутр.
Значение двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. В настоящее время резко возрастает значение двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоемы от органического загрязнения. Выяснено, что моллюски поглощают и накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения. Фильтрующая активность двустворчатых очень велика — в среднем 1 л в час. Беззубки и перловицы в реках также представляют мощный биофильтр. При средних по объему поселениях этих моллюсков в реках на расстоянии 10 км ниже по течению от крупного поселка или небольшого города вода полностью очищается от органического загрязнения.
Роль двустворчатых моллюсков велика в образовании осадочных пород. Отмирая, моллюски образуют на дне морей и океанов мощные пласты известковых осадочных пород.
Это в основном сухопутные моллюски или вторичноводные обитатели пресных вод.
Мантийная полость преобразована в орган воздушного дыхания — легкое.
Нервная система эпиневральная, без перекреста коннективов. Ганглии сконцентрированы в окологлоточное кольцо. От правого париетального ганглия отходит нервная ветвь к дополнительному непарному ганглию.
Билатеральная симметрия нарушена: имеются одна почка, одно легкое, одно предсердие.
Раковина обычно спирально закрученная, без крышечки. Иногда раковина редуцирована — у слизней, способных зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов.
Подкласс включает два надотряда: надотряд Стебельчатоглазые (Styllommatophora) и надотряд Сидячеглазые (Basommatophora). К надотряду Стебельчатоглазых относятся многообразные сухопутные улитки, слизни. Крупные улитки виноградная (Helix pomatia) и тропические виды рода Achatina используются в пищу в некоторых странах. Ряд наземных улиток (Zebrina, Fruticicola и др.) являются промежуточными хозяевами ланцетовидного сосальщика. Некоторые слизни (Deroceras, Parmacella и др.) вредят сельскохозяйственным растениям на увлажненных почвах. Часто встречаются слизни Limax. Большинство легочных моллюсков растительноядные или детритофаги и играют существенную роль в разложении растительного опада, способствуя почвообразованию.
Надотряд Сидячеглазые объединяет пресноводных и некоторых сухопутных улиток. У них глаза расположены у основания второй пары щупалец. Сюда относятся широко распространенные в пресных водах прудовики (Limnaea), катушки (Planorbis). Среди пресноводных моллюсков имеются промежуточные хозяева гельминтов. Так, малый прудовик (Limnaea truncatula) — промежуточный хозяин печеночного сосальщика. Прудовики и катушки — вторичноводные животные, обладающие органом воздушного дыхания — легким.
Головоногие — самые высокоорганизованные моллюски. К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.
У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры.
Внешнее строение. Их размеры колеблются от нескольких см до 18 м у некоторых кальмаров.
Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку.
На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого — кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8—10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца — ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах, а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица).
Воронка — производное ноги у головоногих, служит для «реактивного» способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении.
Мантия на брюшной стороне образует как бы карман — мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью. Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы — запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.
Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники — кожные складки туловища. Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. Покровы. Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки — хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы пигментных клеток. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.
Защитные приспособления. Головоногие, утратив в процессе эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и «клювом», представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.
Внутреннее строение головоногих
Пищеварительная система. (38)
Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление — мозг, заключенный в хрящевую капсулу.
Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки, а у остальных головоногих глаза сложные — в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки.
Органы равновесия — статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга.
Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер — у наутилуса.
Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец.
Органы дыхания представлены ктенидиями. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.
Кровеносная система головоногих почти замкнутая. В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент — гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.
Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными — в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости.
Половая система, размножение и развитие. Головоногие — раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм. Гонады и половые протоки непарные. Оплодотворение у головоногих наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.
Современные головоногие относятся к двум подклассам:
подкласс Наутилиды (Nautiloidea)
подкласс Колеоидеи (Coleoidea)
а) отряд Каракатицы
б) отряд Кальмары
в) отряд Восьминогие
Головоногие моллюски — промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.