Материал: otvety_po_zoologii

4. Общая характеристика типа Апикомплексы (споровики). Адаптации к паразитическому образу жизни.

Классификация:

Тип апикомплексы

Класс перкенсеи

Класс споровики

Отряд грегорины Отряд кокцидии:

Подотряд эймеривые

Подотряд пироплазмы

Подотряд кровяные споровики

*все паразиты

* отсутствуют органеллы движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет появляются жгутики.

*сложный жизненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, наличие фаз проникновения в хозяина — зоитов и расселительных фаз — ооцист со спорами и спорозоитами.

С троение зоита:

Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл — коноид и два узких мешковидных образования — роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрий изливается содержимое с растворяющим действием. Вокруг роптрий располагаются извивающиеся тяжи — микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается, что в них, как и в роптриях, вырабатываются вещества, способствующие проникновению зоита в клету.

Отряд Грегорины.

*внутрикишечные паразиты беспозвоночных

*самые большие простейшие – до 16 мм

*хозяевами грегарин являются насекомые, черви, реже водные моллюски, иглокожие

*тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита ( некоторые могут отсутствовать). Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро.

*пелликула грегарин плотная, что определяет их относительно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы — сократительные волоконца.

*питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.

Жизненный цикл.

~отсутствует шизогония~

Перед размножением грегарины соединяются попарно в цепочку (сизигий). Сизигий покрываются общей оболочкой — цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обособляется цитоплазма, образуются гаметы. Часть цитоплазмы от грегарин остается в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки — спорозоиты (процесс – спорогания). После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами. Под действием пищеварительных соков жука оболочка ооцисты растворяется и спорозоиты выходят в полость кишечника. Они внедряются в клетки кишечника и некоторое время развиваются внутриклеточно. При дальнейшем росте они разрывают клетку кишечника и вырастают в крупную грегарину — внутриполостного паразита с трехчленностью строения.

Отряд кокцидии.

*внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных

*мелкие; клетка округлая, недифференцированная на отделы

Подотряд эймериевые.

Жизненный цикл эймерии магма:

1. Ооциста проглатывается кроликом вместе с пищей

2. В кишечнике из ооцисты выходят спорозоиты, внедряются в кишечный эпителий

3. Приступает к питания, стадия – трофозоит

4. Ядро трофозоита многократно делиться, образуются многоядерная форма шизонт, приступает к бесполому размножению - шизогонии

5. Образуются мелкие узкие клетки – мерозоиты

6. Пораженная клетка хозяина разрушается, мерозоиты выходят в полость кишечника. Они поражают здоровые клетки, и цикл шизогонии повторяется. У Eimeria magna наблюдается пять генераций мерозоитов

7. На последней генерации внедряются, но не делятся, превращаются в гамонтов

8. Преобразуются в гаметы, сливаются, образуется зигота – покрывается ооцистой и выходит наружу. Там происходит спорогония и они становятся инвазийными

Заболевания:

• Кокцидиозы – болезни домашних животных

• Токсоплазмоз – болезнь человека, передается от кошек. Токсоплазма может через плаценту передаваться плоду млекопитающих и человека, что вызывает обычно гибель потомства (трансплацентарная инвазия). Токсоплазмозы у человека могут протекать как в легкой форме и даже быть незамеченными, так и в тяжелой — с летальным исходом. Отмечено, что у людей, зараженных СПИДом, часто активизируется токсоплазмоз, нередко приводящий человека к гибели.

Подотряд Кровяные споровики (гемоспорина):

Внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Эти паразиты поражают эритроциты крови. Некоторые виды рода Plasmodium паразитируют у человека, вызывая опасную болезнь малярию.

Подотряд Пироплазмы.

Пироплазмы паразитируют в эритроцитах крови жвачных животных и вызывают тяжелые заболевания — пироплазмозы, нередко вызывающие летальный исход. Переносчиками пироплазмозов являются иксодовые клещи.

5. Возбудитель малярии, его жизненный цикл и особенности взаимодействия с хозяевами.

Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бесполым размножением. Перенос паразита осуществляется малярийными комарами рода Anopheles (виды: п. вивакс, п. фальцепарум, п. малярия, п. овале)

• Основной хозяин – комары рода Anopheles.

• Промежуточный хозяин – человек.

Жизненный цикл:

1. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты.

2. Спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени, питаются (трофозоиты) и размножаются путем шизогонии (шизонты), в результате образуются мерозоиты. Когда одни клетки печени разрушаются, они внедряются в другие.

3. Мерозоиты внедряются в эритроциты. Повторяются три стадии: трофозоиты-шизонты-мерозоиты. Пораженные эритроциты разрушаются, мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты. У человека начинается приступ лихорадки. Это связано с тем, что из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты диссимиляции паразита (меланины и др.), вызывающие интоксикацию.

4. После нескольких циклов шизогонии болезненные явления прекращаются, а паразиты внедряются в эритроциты последний раз, растут, но не делятся. Они развиваются в покоящуюся фазу — гамонтов. Человек становится носителем малярийного паразита.

5. У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается развитие плазмодия (гамонтов).

6. В кишечнике комара происходит гамогония. Из микрогамонта образуются узкие мужские гаметы (4—8), а из макрогамонта формируется одна крупная макрогамета (яйцеклетка).

7. После копуляции гамет образуется зигота — червеобразная оокинета, которая внедряется в стенку кишки.

8. Оокинета покидает просвет кишечника и на его внешней поверхности преобразуется в цисту, покрытую тонкой оболочкой.

9. В цисте происходит спорогония паразита с образованием множества спорозоитов (до 500).

10. После разрыва стенки цисты спорозоиты по руслу гемолимфы комара попадают в слюнные железы, где происходит их накопление. При укусе зараженным малярийным комаром в кровь человека попадают спорозоиты.

У кровяных споровиков, в отличие от кокцидий, споры не образуются в связи с тем, что паразит не выходит во внешнюю среду.

6. Особенности паразитизма книдоспоридий, микроспоридий. Круг хозяев и распространение.

Тип Книдоспоридии (+отличия от споровиков):

• 1000 видов

• все паразиты

• отсутствует закономерное чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии

• жизненный цикл всегда начинается двуядерным амебоидным зародышем

• споры – многоклеточные образования, формируются в течении значительной части жизни

Тип Книдоспоридии:

• Класс Миксоспоридии (паразиты рыб)

• Класс Актиномиксидии (паразиты малощетинковых кольчецов и сипункулид)

Класс Миксоспоридии (Myxosporea).

Являются тканевыми паразитами рыб, никогда не паразитируют в полости кишечника; паразитируют преимущественно в коже рыб, образуя желваки и опухоли. В этих опухолях находятся взрослые амебообразные многоядерные особи.

Ядра плазмодиев делятся на вегетативные и генеративные (ядерный дуализм): первые регулируют все обменные процессы в клетке, а вторые участвуют в образовании спор.

Формирование спор происходит внутри плазмодия.

• Вокруг каждого генеративного ядра обособляется цитоплазма и образуется генеративная клетка.

• Генеративные клетки соединяются по две таким образом, что одна обволакивает другую (стадия панспоробласт)

• Наружная клетка панспоробласта дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений, в итоге образуется две споры.

• Каждая спора образуется из 6 клеток: 2- створки, 2- капсулы с ввернутой спиральной нитью, 2- ядра

Жизненный цикл:

• Споры миксосподирий из больной рыбы попадают в воду, а затем заглатываются другой.

• В кишечнике рыбы полярные капсулы выстреливают и нити вонзаются в стенку кишки.

• Затем створки споры открываются и амебоидный зародыш с двумя ядрами проникает через эпителий в кровь. Зародыши по кровяному руслу попадают к месту своего развития.

• Два ядра сливаются, зародыш становится диплоидным, а в результате деления ядер преобразуется в многоядерный плазмодий с ядерным дуализмом, в котором вскоре снова образуются споры.

Ядра плазмодиев диплоидны, только при образовании спор происходит мейоз, и все ядра многоклеточной споры гаплоидны. После попадания двухъядерного амебоидного зародыша в тело хозяина происходит слияние его ядер с восстановлением диплоидного состояния ядра. Слияние двух гаплоидных ядер в одной зародышевой клетке получило название автогамии. Таким образом, в отличие от споровиков, которые большую часть цикла являются гаплонтами, кроме зиготы, в жизненном цикле миксоспоридий преобладает состояние диплонта (кроме спор с амебоидным зародышем).

Миксоспоридий вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит форели паразит Myxosoma cerebralis, поражающий скелет, в том числе и полукружные каналы рыбы. Заболевание проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков.

Класс Актиноспоридии (Actinomyxidia) — паразиты малощетинковых червей. Они отличаются от миксоспоридий некоторыми особенностями в строении спор.

Тип Микроспоридии (Microspora):

• 300 видов

• Самые мелкие простейшие

• Внутриклеточные паразиты практически всех систематических групп

• Отсутствует половой процесс, реже наблюдается автогамия

• Спора микроспоридий — одноклеточное образование с 1—2 ядрами и с ввернутой полярной нитью

• Споры содержат аппарат экструзии (включает в себя заднюю вакуоль, поляропласт, якорный диск и полярную трубку)

Жизненный цикл:

Они размножаются бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. Заражение животных происходит при поедании спор микроспоридий. В кишечнике споры разбухают и из них выстреливает полярная нить, которая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити попадает внутрь кишечной клетки, где размножается бесполым путем, образуя цепочки клеток. В дальнейшем из них образуются одноклеточные споры с полярной нитью. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Находящийся в споре амебоидный зародыш с одним ядром, претерпевает деление ядра надвое с последующим их слиянием (автогамия).

*микроспоридиозы у человека проявляются на фоне ВИЧ

*некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых

7. Инфузории как наиболее высокоорганизованные простейшие.

- 7500 видов

- большинство – свободноживущие морские и пресноводные, реже – симбионты и паразиты

Имеют сложные системы органелл:

• Кортекс. Клетка инфузорий покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения. Под пелликулой располагается эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего, это кинетосомы — базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. Имеются так же мионемы (сократительные волоконца) и трихоцисты (защитные органеллы, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить). Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс — кортекс клетки инфузории.

• Реснички имеют такое же строение, как и жгутики.

Цилиатура – ресничный аппарат.

Цирры – склеивание ресничек в пучки.

Мембранеллы – склеивание в пластинки.

В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузориятуфелька — Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы, колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» — циррами (стилонихия — Stylonichia).

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения.

• Рот расположен во впадине тела — воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами.

• При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму.

• Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах — щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных.

• Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте — порошице (цитопрокт).

У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли — органеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5—7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат, им свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом процессе.

Размножение. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически.

Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям.

Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, а другое — мигрирующее — переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным генотипом, что обеспечивает большую пластичность организма.