Общая морфофизиологическая характеристика.
1. Главная специфическая особенность членистоногих — хитиновая кутикула, которая выделяется кожей — гиподермой. Кутикула состоит из хитина — сложного полисахарида, задубленных белков и других веществ. Она обладает большой эластичностью, прочностью и защищает тело членистоногих от хищников и от различных внешних воздействий. У некоторых видов членистоногих кутикула особенно прочная, так как пропитана солями кальция, железа, кремния.
Кутикула состоит из нескольких слоев: наружного слоя — экзокутикулы с поперечно-волокнистой структурой и внутреннего — эндокутикулы столбчатой структуры, пронизанной поровыми канальцами. У сухопутных членистоногих дополнительно имеется еще один поверхностный слой — эпикутикула, который состоит из липидных соединений и предохраняет тело от потери влаги.
В хитиновом покрове различают уплотненные участки — склериты и тонкие мягкие — мембраны, располагающиеся между сегментами, что обеспечивает подвижность тела. Хитиновая кутикула, кроме защитной функции, выполняет еще и роль наружного и внутреннего скелета.
К внутренним впячиваниями хитиновой кутикулы изнутри прикрепляется мускулатура.
Рост членистоногих из-за нерастяжимости кутикулы прерывистый и сопровождается линькой. В период линьки старая кутикула отслаивается и сбрасывается. Новая тонкая кутикула, образовавшаяся под старой, некоторое время не препятствует росту животного до отвердевания покровов.
2. Обычно в теле членистоногих различают три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове расположены рот и органы чувств.
Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. По последним данным, акрон тоже сложное образование, состоящее из слившихся предротовой лопасти, соответствующей простомиуму аннелид, и двух сегментов.
Грудной отдел несет в основном локомоторную функцию, а в брюшке расположены внутренние органы. Брюшко заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, который соответствует пигидию кольчецов.
3. Появляются подвижно соединенные с телом конечности. Они состоят из нескольких членников и соединены при помощи суставов. Различают одноветвистые и двуветвистые конечности.
Одноветвистые – образованы одним рядом последовательно расположенных членников, образуют одну ветвь (рамус).
Двуветвистые – протоподит разделяется на два членника – коксу и базис.
4. Мускулатура членистоногих дифференцирована на систему мышц, выполняющих разные функции. В голове наиболее сильно развиты жевательные мышцы, а в грудном отделе — локомоторные. Отдельные пучки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела.
5. Полость тела у членистоногих — миксоцель — смешанного происхождения, образующаяся за счет слияния целома с первичной полостью. Полостная жидкость, заполняющая миксоцель, называется гемолимфой. Остатки целома сохраняются в гонадах и почках.
6. Пищеварительная система состоит из трех отделов. В переднем отделе обособлены пищевод, жевательный желудок. В среднем отделе кишечника происходит пищеварение и всасывание пищи. Роль пищеварительных желез может выполнять печень или особые пилорические придатки.
7. Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Кровеносные сосуды развиты слабо. Имеется трубчатое многокамерное сердце — видоизмененный спинной кровеносный сосуд.
8. Нервная система членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, образующими мозг, и брюшной нервной цепочкой, или лестницей, — у примитивных видов. У членистоногих сильно развит мозг и развиты нейросекреторные клетки, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию функций организма. Членистоногие характеризуются сложным поведением и ориентируются в пространстве при помощи развитой системы органов чувств. У них имеются сложные — фасеточные глаза или простые — глазки, органы осязания, слуха, равновесия, химического чувства.
9. Органы дыхания членистоногих представлены жабрами у водных форм, легкими или трахеями — у обитателей наземной среды. У некото рых мелких видов может быть кожное дыхание.
10. Органы выделения у большинства членистоногих представлены почками — видоизмененными целомодуктами (1—2 пары). Для сухопутных форм характерны особые органы выделения — мальпигиевы сосуды, экономящие влагу в организме.
11. Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнополы, реже встречаются гермафродиты. Некоторым видам свойственно партеногенетическое размножение.
12. Развитие чаще происходит с метаморфозом, реже прямое, без образования личинок.
Подраздел Целомические (Coelomata)
Надтип Трохофорные (Trochozoa)
Тип Членистоногие (Арахноподы)
(4 подтипа)
подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha) подтип Жабродышащие (Branchiata) подтип Хелицеровые (Chelicerata) подтип Трахейные (Tracheata)
Ракообразные — многочисленная и многообразная группа в основном водных членистоногих. К ним относится около 40 тыс. современных видов. Ракообразные занимают практически все типы водоемов: моря и океаны до самых больших глубин, реки, озера, пересыхающие лужи, подземные воды. Среди ракообразных немало паразитов водных беспозвоночных и рыб.
Внешнее строение. Размеры и форма тела ракообразных разнообразны. Среди них встречаются мелкие планктонные формы, до 1 мм длиной, и крупные бентосные раки, крабы до 80 см в длину, а, например, японский краб в размахе ног достигает 1,5—2 м.
Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. (конспект)
Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность.
Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой.
Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. При сокращении мышечных стенок желудок подобен «жевательной» мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.
Органы дыхания. У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела.
Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником.
Органы выделения — две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек — антеннальные железы, вторая пара — максиллярные. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка — Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.
Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных — жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы
Органы чувств. Почти у всех раков хорошо развиты глаза: простые или сложные — фасеточные. У одних ракообразных могут присутствовать только простые глазки (циклопы), или только сложные (большинство высших раков), или сочетается присутствие тех и других (рачки-карпоеды). У глубоководных, а также у сидячих и паразитических раков глаза отсутствуют. У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты. Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.
Половая система. Ракообразные — раздельнополые животные. У многих ракообразных выражен половой диморфизм. У самцов иногда антенны превращены в хватательные органы. Самок некоторых ракообразных часто легко узнать по прикрепленным яйцевым мешкам. У высших раков яйцевых мешков не бывает. Гонады парные, иногда частично срастаются. Половые протоки и отверстия парные. У самцов некоторых видов имеются железистые участки семяпроводов — семенные пузырьки, которые выделяют клейкое вещество, склеивающее сперму в сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия. Развитие. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка — науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты.
Следующая стадия развития — метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные — с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.
У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия — зоеа, характерная для высших раков. У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное.
У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу выходит личинка — зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей.
Классификация.
Класс ракообразных делят на пять подклассов:
подкласс Жаброногие (Branchiopoda),
подкласс Цефалокариды (Cephalocarida),
подкласс Максиллоподы (Maxillopoda),
подкласс Ракушковые (Ostracoda),
подкласс Высшие раки (Malacostraca).