Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных — непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножек-кивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя — эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых.
В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания — трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных.
К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения — мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения — мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.
Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды.
Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внутреннее и внутреннее оплодотворение. При наружно-внутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями — сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.
Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса: надкласс Многоножки (Myriapoda) и надкласс Шестиногие (Hexapoda).
К многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое туловище. Почти все туловищные сегменты несут по 1—2 пары ножек. Надкласс включает более 15 тыс. видов. Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Это означает, что многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытый ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине.
К надклассу Myriapoda относятся четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda), класс Губоногие (Chilopoda). Класс Симфилы (Symphyla) Это мелкие многоножки, длина тела которых исчисляется в миллиметрах. Обитают в почве под растительным опадом. Питаются растительными остатками. Распространены в Европе и Северной Америке. Всего известно 150 видов.
Голова у симфил слитная. На голове имеются усики и три пары челюстей: мандибулы и две пары максилл. Вторая пара максилл сросшаяся и образует непарную пластинку — гнатохилярий, поддерживающую пищу у рта. Глаза у симфил отсутствуют. Туловище состоит из 15—22 сегментов, а число ходильных ног всегда равно 12, так как некоторые сегменты без ног. На конце тела имеются парные церки с прядильными железами. Трахеи открываются одной парой дыхалец на голове. Половое отверстие непарное и расположено позади третьей пары ходильных ног. Оплодотворение сперматофорное. Развитие с анаморфозом. Личинки при этом отрождаются с неполным числом ног. Оплодотворение у симфил происходит своеобразно. Самцы оставляют сперматофор в почвенных ходах. Самка находит его, захватывает челюстями, и сперма поступает в резервуары на внутренней поверхности челюстей. При яйцекладке самка захватывает челюстями выходящее из полового отверстия яйцо и оплодотворяет спермиями из челюстных резервуаров, служащих семяприемниками.
Класс Пауроподы (Pauropoda) Это очень мелкие (до 1,5 мм) многоножки с ветвистыми усикам, обитающие в лесной подстилке. Пауроподы распространены в Европе, Америке, Южной Азии. Всего известно около 350 видов. Типичным представителем класса может служить Pauropus. Это олигомерные многоножки. Тело короткое. Голова неполностью слитная. Последний головной сегмент свободный (шейный), без конечностей. Усики ветвистые. Ротовой аппарат состоит из мандибул и гнатохилярия, образованного первой парой максилл. Глаза отсутствуют. Туловище из 10 сегментов с 9 парами ног. Число тергитов (спинных щитков) меньше, чем сегментов, т. е. у них наблюдается частичное объединение сегментов по два. Трахей у этих многоножек нет, и они дышат через покровы кожи. Кровеносная система отсутствует. Яичник непарный. Семенников две пары. Половые отверстия парные и открываются у основания второй пары туловищных ног. Развитие с анаморфозом. Из яиц выходят личинки с тремя парами ног. Пауроподы питаются разжиженной от деятельности микроорганизмов растительной пищей. Численность пауропод в почве бывает высокой, и потому их роль как сапрофагов в почве может быть заметной.
Класс Двупарноногие (Diplopoda) Двупарноногие многоножки названы так потому, что у них на туловищных сегментах имеется по две пары ног. Всего известно около 12 тыс. диплопод. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже — растительноядные.
Внешнее строение. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сегментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики — придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы — конечности второго сегмента и непарная пластинка — гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл — конечностей третьего сегмента.
Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов — диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном без придатков. У самца имеются видоизмененные половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Образование диплосомитов — особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования отделов тела — тагм.
Несмотря на большое число ног, кивсяки передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твердый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. У многих кивсяков тело круглое в поперечнике, как у многих роющих почвенных животных. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.
Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются пахучие железы. На каждом диплосомите туловища имеется пара отверстий пахучих желез. Выделения этих желез нередко ядовиты и у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны, особенно для млекопитающих. Пахучие выделения кивсяков раздражают слизистые глаз и носоглотки у млекопитающих. Зато их охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды кивсяков имеют предупреждающую окраску с яркими полосами. Едкий запах кивсяков имеет значение предостерегающего сигнала о несъедобности.
Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию органов осязания и обоняния.
Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным числом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Личинки кивсяков напоминают шестиногих личинок насекомых. По мере роста личинок с каждой линькой увеличивается число сегментов и ног.
Класс Губоногие (Chilopoda) В противоположность другим классам многоножек, являющихся сапрофагами, губоногие — активные хищники. Свое название они получили за то, что первая пара туловищных ног образует ногочелюсти, сросшиеся у них в непарную пластинку, похожую на нижнюю губу, с серповидными хватательными крючками. У основания крючков ногочелюстей имеются ядовитые железы, протоки которых открываются на их вершине. При помощи ногочелюстей губоногие схватывают добычу и умерщвляют ядом. К губоногим относится около 2800 видов.
Внешнее строение. Длина тела от нескольких миллиметров до 15— 20 см. Тело уплощенное, с относительно гомономной сегментацией. Голова слитная, на ней расположены длинные усики, скопления простых глазков и три пары челюстей, образующих ротовой аппарат: мандибулы и две пары максилл.
Классификация. К губоногим относится несколько отрядов. Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов: геофилов (Geophilomorpha) и костянок (Lithobiomorpha). Они обитают в почве, под корой, камнями и могут проникать глубоко в почву.
Геофилы рода Geophilus — очень тонкие и длинные многоножки с большим количеством ног, от 31 до 177 пар. Питаются различными мелкими почвенными беспозвоночными, но нередко нападают на дождевых червей, высасывая из них кровь
Костянки, или литобиусы (Lithobius), имеют более короткое тело с длинными ногами и живут в почве, пнях. Число пар ног у них равно 15. Они охотятся по ночам, обычно на поверхности почвы. Пищей им служат различные насекомые.
Насекомые открыточелюстные — основной класс шестиногих (Hexapoda). Как и у всех шестиногих, тело насекомых подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых конечностей, трехсегментную грудь с тремя парами ног и брюшко, лишенное равзитых конечностей. Дыхание трахейное. В отличие от класса Insecta-Entognatha, у насекомых ротовой аппарат открытый, отсюда название класса — Insecta-Ectognatha. У большинства насекомых имеются развитые крылья на средне- и заднегруди и сложные фасеточные глаза на голове. Рудименты брюшных ножек модифицированы в половые придатки на заднем конце тела. Но у низших насекомых могут присутствовать и грифельки — рудименты брюшных ножек.
Насекомые достигли высокого прогресса среди трахейнодышащих и всех членистоногих. Это связано с их высокоразвитыми адаптациями к жизни на суше. По сравнению с многоножками и скрыточелюстными насекомые претерпели широкую экологическую радиацию, захватив самые разнообразные экологические ниши на суше. Некоторые из них вторично перешли в воду и играют существенную роль в пресноводных биоценозах.
Решающее значение в освоении суши насекомыми сыграли их адаптации в строении покровов, функциональных особенностях выделительной, трахейной систем, в совершенствовании и функциональном многообразии органов движения — ног, ротовых аппаратов и появлении органов полета — крыльев. Кроме того, особенности эмбрионального и постэмбрионального развития насекомых обеспечили им большую независимость от факторов сухопутной среды обитания. В отличие от прочих трахейнодышащих, насекомые смогли значительно расширить свои экологические возможности. Всего известно около 1 млн. видов насекомых. Ежегодно описывают десятки и даже сотни новых видов насекомых. И потому очевидно, что классификация насекомых еще не завершена. Это самая процветающая группа животных на Земле как по числу видов и особей, так и по широте пространственного распределения и экологической дифференциации.
Тело насекомых подразделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. Размеры тела варьируют от 1—2 мм до 15—30 см. Голова слитная и состоит из акрона и четырех сегментов. На голове находятся антенны — придатки акрона и три пары челюстей: мандибулы — конечности второго головного сегмента, максиллы — конечности третьего сегмента и непарная нижняя губа, образованная в результате слияния второй пары максилл — конечностей четвертого сегмента. Первый головной сегмент интеркалярный, или вставочный, слабо развит и лишен конечностей.
На голове взрослых насекомых расположены сложные фасеточные глаза и 1—3 простых глазка. Три пары челюстей насекомых образуют ротовой аппарат открытого типа. В состав ротового аппарата входит также верхняя губа, представляющая подвижную пластинку на переднем крае головы.
Усики (антенны) — членистые придатки, отходящие от лицевой поверхности головы, обычно между глаз. Усики — органы осязания и обоняния. Они могут быть нитевидными, четковидными, гребневидными, булавовидными, перистыми и др.
Ротовые части насекомых, представленные тремя парами конечностей, также весьма разнообразны. У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован и не функционирует, как, например, у имаго поденок. Взрослые стадии поденок живут всего несколько часов и выполняют лишь функцию размножения, после чего отмирают. Питание поденок происходит только на личиночной фазе развития.
Грудь насекомых состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Это локомоторный отдел тела. К груди причленяются три пары ног, а у крылатых насекомых еще и две пары крыльев. Каждый грудной сегмент имеет сложное строение из чередующихся склеритов и участков мембран, что обеспечивает его прочность и подвижность. Различают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Хитиновые покровы груди образуют внутренние впячивания — эндоскелет, к которым прикрепляются мышцы ног и крыльев.
Конечности насекомых состоят из пяти отделов: базального членика — тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus), состоящей из нескольких члеников, последний из которых заканчивается одним или двумя коготками. В зависимости от выполняемой функции ноги насекомых могут быть бегательными, ходильными, копательными, хватательными, прыгательными, плавательными, присасывательными.
Крылья — характерное приспособление к полету у насекомых. Обычно крыльев две пары, которые расположены на средне- и заднегруди. Они представляют собой складки стенки тела. Крыло состоит из двух слоев кожи, покрытых кутикулой, и узкой полости между ними. В толще крыла проходят каналы с трахеями, нервами и лакунами полости — миксоцеля. Они образуют жилки.
Полет обеспечивается движением крыловой мускулатуры и особенностями причленения крыльев к тергитам. Крыло представляет как бы двуплечий рычаг с разной длиной плеч. Недалеко от основания крыла имеется вырост боковой пластинки тела, на который крыло опирается.
Брюшко — третий отдел тела насекомых — основное вместилище внутренних органов. Число сегментов брюшка варьирует. Максимальное число сегментов — 10 характерно для низших отрядов насекомых и для личинок насекомых с полным превращением. В целом наблюдается тенденция к олигомеризации сегментов. У некоторых мух число сегментов равно всего лишь 4—6. Брюшко насекомых лишено конечностей.
Кожно-мускульная система. Кожа насекомых представлена одним слоем клеток — гиподермой. Снаружи гиподерма выделяет кутикулу, а с внутренней стороны она подстилается базальной мембраной соединительнотканной природы. Кутикула состоит из трех слоев. Наружный слой — эпикутикула — очень тонкий и содержит в своем составе липоиды и воскоподобные вещества. Наиболее хорошо развита эпикутикула у открытообитающих насекомых и слабее у скрытоживущих. Этот слой защищает тело насекомых от высыхания. Второй слой кутикулы — экзокутикула — имеет столбчатое строение, а третий — эндокутикула — слоистой структуры. Эти слои кутикулы во много раз толще эпикутикулы и представляют основу наружного скелета. Экзокутикула и эндокутикула в основном состоят из хитина и пропитаны белками, задубленными фенолами. Хитиновая кутикула образует серию внутренних выростов — эндоскелет (тенторий), к которым изнутри прикрепляются мышцы и внутренние органы. Производными покровов могут быть: скульптурные образования — (бугорки, ямки, шипы) и более сложные — структурные (щетинки, волоски, шпоры).
Окраска покровов насекомых зависит от пигментов, которые могут содержаться в кутикуле или гиподерме.
Мышечная система. Мышечная система насекомых дифференцирована. Различают скелетные мышцы, приводящие в движение тело и его придатки, и внутренностные, входящие в состав внутренних органов. Почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.