В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе обычно всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.
Классификация. Инфузории делятся на два класса:
класс Ресничные инфузории (Ciliata) (около 20 отрядов)
класс Сосущие инфузории (Suctoria)
Класс Сосущие инфузории. Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки. Они имеют шаровидное тело с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Прикрепляются к субстрату при помощи ножки. Щупальца представляют собой ловчий аппарат.
Класс Ресничные инфузории. Три подкласса:
равноресничные
круглоресничные
спиральноресничные
I. Колониальные гипотезы происхождения Metazoa базируются на признании в качестве предков колониальных Protozoa. 1. Первую колониальную гипотезу происхождения Metazoa разработал зоолог-эволюционист Э. Геккель (1874), гипотеза получила название «гастреи». Он считал, что протозойным предком Metazoa была «бластея» — шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных. В процессе эволюции от бластеи путем впячивания могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Этот гипотетический предок Metazoa был назван Э. Геккелем «гастреей» в связи со сходством со стадией гаструлы в развитии многоклеточных. Гастрея, по Геккелю, представляла плавающее двуслойное животное со ртом. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) — пищеварительную. От гастреи, по его мнению, произошли прежде всего двуслойные животные — кишечнополостные.
2. Дальнейшее развитие теории «гастреи» продолжил О. Бючли (1884), предложивший ее новый вариант — гипотезу «плакулы». Поправка Бючли к теоретическим рассуждениям Геккеля состояла в том, что он считал колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно продвинутыми и предложил в качестве гипотетического колониального предка более простую пластинчатую колонию одноклеточных типа современных Gonium. Путем расщепления такой пластинки на два слоя возник, гипотетический предок многоклеточных — «плакула». В дальнейшем из плакулы могла образоваться, гастрея путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Натолкнуло Бючли на создание нового варианта гипотезы описание примитивного двуслойного многоклеточного животного — трихоплакса (Trichoplax), строение которого приближалось к плоским колониям жгутиковых. В дальнейшей эволюции, по его мнению, из этого нижнего слоя клеток примитивных плакулоподобных организмов возникла энтодерма гастреи, а из верхнего — эктодерма. 3. Русский биолог И.И. Мечников в 1882 г. опубликовал другую колониальную гипотезу — «фагоцителлы», раскрывающую сущность происхождения многоклеточных. Мечников открыл явление фагоцитоза — внутриклеточное пищеварение у многоклеточных и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастреи» по организации и не имели еще пищеварительной полости и полостного пищеварения.
Для выяснения вопроса о гипотетическом предке Metazoa И. И. Мечников пристально изучал онтогенез примитивных многоклеточных — губок. Им было обнаружено, что образование двуслойной фазы развития у губок происходит не путем впячивания бластулы, а путем иммиграции отдельных клеток наружного слоя в полость зародыша (бластоцель). Личинка губок с паренхимными клетками внутри была названа паренхимулой. И. И. Мечников рассматривал паренхимулу как прообраз или живую модель гипотетического предка многоклеточных — фагоцителлы. По его мнению, фагоцителла могла возникнуть из шаровидных колоний жгутиконосцев путем иммиграции части клеток внутрь колонии.
4. А. А. Захваткин (1949) создал гипотезу синзооспоры. По его мнению, нельзя было принимать в качестве предка многоклеточных колонии зеленых жгутиконосцев (типа Volvох), как это допускали предшественники, так как у вольвоксовых голофитный способ питания и зиготическая редукция хромосом, как у растений. Поэтому А. А. Захваткин предположил, что колониальные простейшие, давшие начало Metazoa, обладали не голофитным, а голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом в онтогенезе. Захваткин предположил, что колониальный предок в своем индивидуальном развитии также проходил подобные фазы дробления. Другая важная поправка касалась облика первого многоклеточного животного. Захваткин считал, что фагоцителла И. И. Мечникова отражает облик не взрослого предка многоклеточных, а лишь его личинки — синзооспоры. А взрослая фаза предка многоклеточных, по мнению Захваткина, представляла сидячую форму колониального типа, похожую на губок. Но гипотеза синзооспоры не получила широкого распространения, так как трудно было допустить, чтобы сидячие колониальные формы могли дать дальнейшую эволюцию всех Metazoa.
5. Крупный современный зоолог А. В. Иванов (1967) синтезировал современные идеи по проблеме происхождения многоклеточных. За основу он принял гипотезу фагоцителлы Мечникова. Однако он предложил считать в качестве колониального предка Metazoa колонию типа воротничковых жгутиковых, имеющих голозойный способ питания, что соответствовало взглядам А. А. Захваткина. Живой моделью фагоцителлы А. В. Иванов считает не столько личинку губок — паренхимулу, сколько трихоплакса, близкого по организации к фагоцителле.
II. Полиэнергидные гипотезы происхождения многоклеточных исходят из того, что предками Metazoa были полиэнергидные простейшие.
Впервые идея происхождения Metazoa от полиэнергидных Protozoa была предложена Иерингом, а позднее активно защищалась югославским зоологом Иованом Хаджи (1963). По мнению Хаджи, предками Metazoa были инфузории, а первыми многоклеточными — плоские черви (планарии). При этом процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т. е. в клетке одноклеточного вокруг ядер обособлялись клетки. Например, по Хаджи, из эктоплазмы инфузорий и ядер — производных макронуклеуса возникали покровные клетки (эктодерма), из эндоплазмы и ядер — производных микронуклеуса образовывалась внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма), а из различных органелл — органы первого многоклеточного организма. Идея о происхождении Metazoa от полиэнергидных Protozoa через целлюляризацию несомненно заслуживает внимания, однако конкретная аргументация гипотезы Хаджи сомнительна.
Обзор гипотез показывает, что в настоящее время наиболее серьезно аргументирована гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова, доработанная А. В. Ивановым с учетом всех достижений в этой области.
Губки — неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли. Губки могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии.
Всего известно 5000 видов губок. Это древняя группа животных, известная с докембрия.
Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как:
отсутствие тканей, органов
высокая регенерационная способность и
взаимопревращаемость многих клеток
отсутствие нервных и мышечных клеток
им свойственно только внутриклеточное пищеварение
С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество — спонгин. Тело пронизано порами. Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами, через устья вода удаляется. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции: питание, дыхание, выделение, размножение.
В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т. е. первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.
Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток:
покровных клеток (пинакоцитов)
внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.
Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество — мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся:
звездчатые опорные клетки (колленциты),
скелетные клетки (склероциты),
подвижные амебоидные клетки (амебоциты),
недифференцированные клетки — археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым.
Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки — миоциты.
Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон.
Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным — кремниево-роговым.
Физиология губок. Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия.
К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом.
Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии.
При внутреннем почковании в мезоглее образуются внутренние почки — геммулы. Обычно формирование геммул начинается осенью перед отмиранием материнской колонии. Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки.
Половое размножение. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток — археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку.
Выделяют три класса губок:
класс Известковые губки (Calcispongiae),
класс Стеклянные губки (Hyalospongiae),
класс Обыкновенные губки (Demospongiae).