- низших представителей типа кишечнополостных - в основном морские, реже пресноводные, гидроиды - нередко они образуют колонии - у многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового — гидроидных медуз и бесполого — полипов - примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств - половые железы развиваются в эктодерме
Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов.
Класс подразделяется на два подкласса:
подкласс Гидроиды (Hydroidea)
подкласс Сифонофоры (Siphonophora).
Подкласс Гидроиды (Hydroidea)
Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra).
Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами. Гидры обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.
Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множество клеток с разной функцией. Основу эктодермы составляют эпителиально-мускульные клетки с двойной функцией: покровной и сократительной.
В промежутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные — интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые.
В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например иглой, тело его сокращается.
Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления — своеобразные стрекательные «батареи». Гидроиды с сильным действием стрекательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стрекательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.
Стрекательные клетки могут быть нескольких типов:
пенетранты,
вольвенты,
глютинанты.
Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант — грушевидной формы. В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок — книдоциль. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жертвы и удерживают ее.
Вольвенты выстреливают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы.
Глютинанты выбрасывают клейкие нити.
После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.
В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпителиальномускульные, пищеварительные и железистые.
Эпителиальномускульные клетки энтодермы отличаются от подобных клеток в эктодерме тем, что они способны к фагоцитозу. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сократительную и пищеварительную.
Железистые клетки энтодермы сильно вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение.
У гидроидов наблюдаются две фазы переваривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполостному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеварение внутри эпителиально-мускульных пищеварительных клеток. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.
Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием. Половое размножение обычно перекрестное.
Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. Образуют колонии. Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку — перидерму, имеющую опорное и защитное значение. Половое поколение — медузоидное (описание медуз в конспекте).
Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов:
Отряд Лептолиды (Leptolida)
Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia)
Отряд Парусники (Velella)
Отряд Гидры (Hydrida)
Отряд Трахилиды (Trachylida)
Отряд Хондрофоры (Chondrophora)
Подкласс Сифонофоры (Siphonophora).
Сифонофоры — исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2—3 м в длину, а мелкие — около 1 см.
Строение и функции. Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции. Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже — кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину.
Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов — нектофоров. Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция — двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает «реактивное» движение колонии пневматофором вперед.
На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями — кормидии. В состав кормидия входят следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор.
Крышечка — видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидий.
Гастрозоид — кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастроваскулярной системе между всеми членами колонии.
Пальпоны представляют собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. Они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения.
Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта. Это особи с выделительной функцией.
Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи — гонофоры. Это видоизмененные медузоиды с половыми продуктами.
Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений: полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду. Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.
Эффектным представителем сифонофор является португальский кораблик — физалия (Physalia). Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека.
Сцифоидные, или сцифомедузы, — группа морских кишечнополостных, специализированных к плавающему образу жизни. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз. Фаза полипа в жизненном цикле кратковременна или отсутствует.
Общий план строения сцифомедуз совпадает с таковым у гидромедуз. Но сцифомедузы имеют существенные отличительные особенности.
Как правило, сцифомедузы крупнее гидромедуз, с сильно развитой мезоглеей.
У них нет паруса, и они передвигаются путем сокращения стенок зонтика.
В отличие от гидроидных, у сцифомедуз более развита нервная система с обособленными ганглиями, сложнее органы чувств, образующие комплексы — ропалии.
Гонады образуются в энтодерме. Гастроваскулярная система сложная: с ветвящимися и неветвящимися каналами.
Желудок разделен на камеры с гастральными нитями. Имеется эктодермальная глотка.
Число видов сцифомедуз невелико, всего около 200 видов. Они являются объектами промысла в Китае и Японии и используются в пищу.
Сцифомедузы чрезвычайно разнообразны по форме и размерам. Самая крупная медуза Cyanea arctica обитает в полярных морях и достигает 2 м в поперечнике, а ее щупальца свешиваются вниз на 20—30 м. Это яркоокрашенная медуза с сильно стрекающими свойствами. Наиболее широко распространена медуза морское блюдце — Aurelia aurita, крупные экземпляры которой достигают 40 см в диаметре. Это уплощенная медуза с совершенно прозрачным телом, и только выделяются по цвету розовые или фиолетовые подковообразные гонады.
Строение и физиология. Рассмотрим особенности строения сцифомедуз на примере аурелии. Форма тела в виде круглого зонтика, по краю которого расположены мелкие щупальца.
В центре зонтика на вогнутой стороне находится рот, края которого вытянуты в ротовые лопасти. Стрекательные клетки у медуз расположены на щупальцах и ротовых лопастях. Рот ведет в короткий ротовой стебелек, выстланный эктодермой. Затем пища попадает в желудок с четырьмя карманами. От него отходят восемь ветвящихся и восемь неветвящихся каналов, впадающих в кольцевой канал. В карманах желудка имеются гастральные нити, увеличивающие пищеварительную поверхность. По прямым каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, а по ветвящимся каналам — в обратном направлении. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
Нервная система сцифомедуз диффузная, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика — ганглии. Органы чувств у Aurelia aurita образуют комплексы — ропалии. Это видоизмененные укороченные щупальца медузы. Внутри ропалии находится один статоцист, а по бокам два пузыревидных глазка. На соседних укороченных щупальцах размещаются органы химического чувства — обонятельные ямки. Глаза сцифомедуз более сложные, чем у гидромедуз. Это в основном не глазные ямки, а глазные пузыри с роговицей и хрусталиком. Однако глаза медуз обладают лишь светочувствительной функцией. Под ропалиями находятся восемь ганглий.
Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Медузы раздельнополы. Оплодотворение наружное. Из яиц развиваются личинки-планулы
Жизненный цикл. У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез — чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. У аурелии после полового размножения из оплодотворенных яиц развиваются личинки-планулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме. Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появляются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления — стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы — эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобладает медузоидное (половое) поколение. В классе сцифоидных выделяют пять отрядов сцифомедуз.
Отряд Флагомедузы (Semaeostomeae). Многочисленные виды медуз со сплющенными зонтиками и многочисленными щупальцами. Представителями этого отряда являются виды рода Aurelia и Cyanea. Отряд Корнеротые медузы (Rhizostomida). Крупные медузы с выпуклым зонтиком, активно плавающие. Ротовые лопасти срослись, сильно гофрированы и представляют собой цедильный аппарат для планктона, которым они питаются. В Черном море обычна медуза-корнерот (Rhizostoma pulmo). Отряд Корономедузы (Coronata) — преимущественно глубоководные медузы с поперечной перетяжкой зонтика. Ропалии и щупальца расположены на цоколях. Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) с 4-гранным зонтиком, четырьмя ропалиями и четырьмя щупальцами. Некоторые виды ядовитые, опасные для человека. Отряд Сидячие медузы (Stauromedusae). Представитель — Lucernaria. Люцернарии прикрепляются к субстрату при помощи ножки, расположенной на аборальной поверхности медузы. Край зонтика образует восемь выступов со щупальцами. Это активные хищники. Люцерн арии по облику напоминают полипов.