Материал: Практическая 16

Практическое занятие №2 тема: регуляция онтогенеза. Молекулярно-генетические механизмы дифференцировки. Критические периоды. Роль среды в развитии организма.

Цель занятия

• Изучить клеточные и системные механизмы онтогенеза.

• Знать генетический контроль развития.

• Изучить концепции целостности онтогенеза.

• Знать особенности гуморальной регуляции индивидуального развития.

• Знать классификацию и характеристику врождённых пороков развития.

Выяснение конкретных клеточных и системных механизмов таких преобразований составляет основную проблему современной биологии развития. Увеличение массы тела особи, т.е. ее рост, и появление новых структур в ходе ее развития, называемое морфогенезом, нуждаются в объяснении. Рост и морфогенез подчиняются законам, которые обусловливают приуроченность конкретных процессов онтогенеза к определенному месту зародыша и периоду эмбриогенеза. Отдельные стадии индивидуального развития отличаются также определенной скоростью протекания с характерным качественным и количественным результатом.

Биология развития изучает способы генетического контроля индивидуального развития и особенности реализации генетической программы в фенотип в зависимости от условий. Под условиями понимают различные внутриуровневые и межуровневые процессы и взаимодействия: внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические. Можно сказать, что усилия исследователей в области биологии развития концентрируются вокруг стержневой проблемы генетической предопределенности и лабильности онтогенетических процессов, что в известном смысле на ином уровне познания возвращает нас к идеям неопреформизма и эпигенеза.

Не менее важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеэа. К ним относятся следующие процессы: пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции).

Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма. Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности различных процессов в ходе онтогенеза. [ Ярыгин В.Н. том 1. 2015]

Вопросы для самоподготовки

1. Основные концепции в биологии развития: преформизм и эпигенез.

2. Характеристика клеточных механизмов развития:

• деление

• миграция

• сортировка

• запрограммированная гибель

• адгезия

• дифференцировка (лабильная и стабильная)

3. Методы экспериментальной эмбриологии. Опыты В. Ру и Д. Гердона, Г. Шпемана, Г. Дриша по изучению закономерностей эмбриогенеза.

4. Роль эмбриональной индукции в морфообразовательном процессе. Опыты Г.Шпемана.

5. Генетический контроль развития:

• гомеозисные и дизруптивные мутации

• мутации генов с материнским эффектом

• мутации генов Т-локуса на примере мыши

6. Гормональная регуляция онтогенеза на примере плацентарных млекопитающих.

7. Целостность онтогенеза. Понятие детерминации в развитии.

8. Роль эмбриональной регуляции в сохранении нормального хода развития.

9. Понятие морфогенеза. Концепции регуляции морфогенеза:

• физиологических градиентов

• позиционной информации

• морфогенетических полей

10. Понятие критических периодов в онтогенезе человека.

11. Определение и классификация врождённых пороков развития.

Аудиторная работа Задание №1. Гигантские политенные хромосомы из слюнных желез насекомых.

Изучите рис.1. и обратите внимание, что гигантские политенные хромосомы являются единственным визуальным доказательством дифференциальной активности генов в ходе цитодифференцировки.

На рисунке видны участки деконденсированного хроматина в виде пуфов. Выполните рисунок хромосомы, обозначив на нём: 1 - эухроматин, 2 - гетерохроматин, 3 - пуф.

Рис.1. Гигантские политенные хромосомы из слюнных желез насекомых.

1 - эухроматин,

2 - гетерохроматин,

3 - пуф.

Задание№2. Эмбриональная индукция.

Изучите по рисунку схему эмбриональной индукции на примере развития глаза у тритона. Обратите внимание на взаимодействие индуктор - компетентная ткань.

Составьте схему эмбриональной индукции: «Индуктор → компетентная ткань».

На рисунке 2 отметьте этапы эмбриональной индукции : 1-покровный эпителий (хрусталиковая плакода); 2-пигмнтный эпителий; 3-сетчатка; 4-роговица, 5-хрусталик; 6-хрусталиковый эпителий; 7-глазной бокал

Рис. 2. Эмбриональная индукцияна примере развития глаза у тритона.

Презумптивный хрусталик, т.е. эпидермис, из которого в последующем должен развиться хрусталик, во время гаструляции лежит над энтодермой будущей глотки, которая служит первым индуктором хрусталика.

Затем под этим эпидермисом оказывается сердечная мезодерма, которая тоже действует как индуктор. И только позднее, во время нейруляции на переднем конце нервной трубки, выпячиваются глазные пузыри, образующие глазной бокал и сетчатку, являющуюся главным индуктором хрусталика.

Задание№3. Эмбриональная индукция и генетический контроль при развитии почки у мыши.

Изучите на представленном рисунке 3 этапы эмбриональной индукции, её генетический контроль на примере развития почки у мыши.

Рис. 3. Морфогенетические стадии развития почки на примере мыши.

Задание №4.Регуляция онтогенеза.

Используя учебные пособия и лекционный материал, заполните таблицу № 1.

Таблицу № 1. « Виды регуляции онтогенеза»

Задание№5. Клеточные и системные процессы онтогенеза

Используя учебные пособия, заполните таблицу №2.

Таблицу №2 «Клеточные и системные процессы онтогенеза».

ФОРМЫ КЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ	ОБРАЗОВАНИЕ НОРМАЛЬНЫХ СТРУКТУР	ПРИМЕРЫ НАРУШЕНИЯ КЛЕТОЧНЫХ ПРОЦЕССОВ
Деление (пролиферация) Миграция Сортировка Гибель (апоптоз) Адгезия Дифференцировка Эмбриональная индукция	Формирование бластулы     Перемещение клеток при гаструляции Разделение пальцев, Гибель эпителиальных клеток при слиянии небных зачатков Образование нервной трубки из нервной пластинки, слияние зачатков структур лица   Дифференцировка клеток слоёв эпидермиса кожи     Влияние одних структур зародыша на развитие других	Изменение размеров бластулы Нарушение образования гаструлы нервной трубки Синдактилия, расщелина твердого нёба   Спинномозговая грыжа, Расщелины твердого нёба, верхней губы, лица     Нарушение дифференцировки     Недоразвитие органов (гипоплазия)

Самостоятельная работа Задание №1. Основные термины по теме. Пользуясь учебными пособиями и терминологический словарь, расшифруйте предложенные термины

Адгезия - способность преимущественно однотипных клеток образовывать агрегаты за счет слипания, а также приклеиваться своей поверхностью к субстрату.

Амплификация генов - при этом крайне необычном процессе происходят серьёзные нарушения нормального процесса репликации ДНК.

Аплазия - дефект развития, заключающийся в отсутствии всего органа, его части, участка ткани, части тела или всего зародыша. 

Атрезия - отсутствие естественного канала или отверстия.

Бластопатии - поражение бластоцисты- зародыша первых 15 дней после оплодотворения (до момента завершения дробления) (циклопия; сиреномелия, мозаичные моно- или трисомии)

Гаметопатии - группа врожденных заболеваний, возникновение которых обусловлено изменениями генетического материала в процессе созревания половых клеток (патология гаметогенеза) или во время оплодотворения и на первых стадиях дробления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).

Гипертрофия - увеличение массы органа или его размеров за счет возрастания числа или объема клеток.

Гипоплазия - порок развития, заключающийся в недоразвитии ткани, органа, части тела или целого организма.

Гипотрофия - недоразвитие органа, проявляющееся дефицитом его массы или уменьшением размеров, превышающим отклонение от средних для данного возраста показателей.

Гомеозисные мутации - способны вызывать превращение части сегмента или всего сегмента в сегмент другого типа.

Детерминация - определение перспективы объекта исходя из данных о его представлении, комплектации, какими-то параметрами и составляющими, присущими той или иной категории или образцу.

Дизруптивные мутации - форма естественного отбора, при которой сохраняются крайние формы признака и выбраковываются его средние значения.

Дифференцировка - процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям.

Интегрированность - усиление взаимосвязи, взаимозависимости и взаимодействия частей организма (усиление взаимосвязи и взаимозависимости частей пищеварительной трубки при ее дифференцировке на отделы)

Канализация развития - дополнительное ограничение, препятствующее возникновению новых фенотипов

Морфогенез - процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов. 

Персистирование - (лат. persisto постоянно пребывать, оставаться; син. персистенция) в морфологии замедленное обратное развитие какого-либо органа, в норме подвергающегося атрофии.

Политенные хромосомы - гигантские скопления объединенных хроматид, возникающие в некоторых типах специализированных клеток.

Пуф - утолщения на гигантских политенных хромосомах, являющиеся результатом деспирализации функционально активных (транскрибирующихся) участков с образование открытых петель ДНК.

Тотипотентность - способность одной клетки многоклеточного организма давать начало целому новому организму путем деления.

Трансдетерминация - переключение детерминации с одного пути на другой (при этом дифференцировка еще не произошла). При трансдифференцировке клетки меняют уже достигнутое состояние дифференцировки. 

Фенокопии - изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации.

Фетопатии - болезни плода, возникающие под влиянием экзогенных воздействий в фетальном периоде внутриутробного развития.

Эктопия - расположение органа в необычном месте

Эмбриопатии - болезни эмбриона, возникающие в период эмбриогенеза - основной примитивной закладки важнейших органов.