Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН
Разнокачественность плодов и семян, определяющая ритмы развития особей нового поколения
Ткаченко Кирилл Гавриилович
Аннотация
Традиционно разнокачественность плодов и семян воспринимается с точки зрения их морфологии, внешних различий в форме и размерах. Однако на растениях формируются плоды и семена разного качества, при внешнем одинаковом виде, в зависимости от степени сформированности и развитости зародыша и эндосперма. В настоящей работе представлены состояние и степень изученности проблемы гетерокарпии и/или гетероспермии, их влияние на ритмы роста и развития нового поколения. На примерах плодов и семян ряда видов, представителей разных семейств, собранных как в природе, так и от культивируемых растений, показано, что при внешне одинаковой форме плоды и семена различаются своим качеством. Разнокачественность репродуктивных диаспор сказывается на их всхожести, на скорости прохождения новыми особями растений не только начальных возрастных состояний виргинильного периода, но и на темпах вступления их в генеративное состояние. Показано, что семена с наибольшими биометрическими показателями размеров и массы, имеют, как правило, более высокую всхожесть, и новые особи развиваются из них активнее, начальные возрастные состояния проходят в более сжатые сроки. Мелкие семена имеют невысокую всхожесть, и особи нового поколения, вырастающие из таких семян, проходят основные фазы своего развития в более длительном временном промежутке.
Ключевые слова: обзор, репродуктивные диаспоры,гетерокарпия, гетероспермия,онтогенез, качество семян, Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae
Summary
Diversity of fruits and seeds, which determines the rhythms of new generation individual development
TKACHENKO
Kirill Komarov Botanical Institute of RAS
Key words: review, reproductive diasporas, heterocarpia, heterospermia, ontogenesis, seed quality, Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae
Traditionally, the different quality of fruits and seeds is perceived from the point of view of their morphology, external differences in shape and size. However, fruits and seeds with the same appearance may differ by the degree of the embryo and endosperm development. There are many reasons that determine their future quality: the position of the flower in the inflorescence, the position of the inflorescence on the plant, the presence of pollinators, the supply of the mother plant with nutrients. This paper provides an overview of the status of knowledge of the problem of heterocarp and / or heterospermia. On the examples of fruits and seeds of a number of species from different families, collected both in nature and from cultivated plants, it is shown that identical by shape, fruits and seeds differ in their quality. The high quality of the reproductive diasporas affects their germination ability, the speed of passage by new plant individuals not only of the initial age-related states of the virginal period, but also the rate of their entry into the generative state. It has been shown that seeds with the highest biometric indicators of size and weight, as a rule, have high germination, and new individuals develop more actively from them, the initial age-related states pass in a short time. Small seeds have a low germination capacity, and individuals of a new generation, growing from such seeds, go through the main phases of their development in a longer time period.
Введение
Разнокачественность плодов и семян играет важную роль в жизни растений, существовании ценопопуляций. Она выражается в различии их формы (по морфологическим особенностям и параметрам внешнего строения), степени развитости семязачатков, формируемых в пределах одного соцветия и соцветий в пределах одной особи. На качество (выполненность) семян и плодов оказывает влияние степень их сформированное™ или «зрелости (полнозёрности)», которая зависит от календарных сроков цветения растений и условий для опыления (наличия опылителей), климатических условий конкретного года, региона произрастания, агрофона и обеспеченности элементами питания в период формирования генеративных диаспор.
«Типичная» гетерокарпия известна на примере семянок Calendula officinalis L. Биологические и ботанические справочники приводят разные определения: так, например, в «Словаре ботанических терминов» (Словарь..., 1984) дано следующее толкование: ««Гетерокарпия» - образование на одном растении плодов различной формы; «гетероспермия» - образование на одном растении семян разной формы». Биологический словарь (Биологический., 1986) приводит расширенное понятие: ««Гетерокарпия» - разноплодие, генетически обусловленное свойство некоторых видов цветковых растений формировать на одной особи разнотипные генеративные зачатки (диаспоры), различающиеся по морфологии, приспособлением к распространению, характеру прорастания». Обычно в это понятие вкладывали лишь различия в морфологических характеристиках плодов или семян (Словарь., 1984; Артюшенко, Фёдоров, 1986).
Особенности репродуктивной биологии, и, как основная составляющая её часть - разнокачественность диаспор, отражают всё многообразие популяций, их генетическую разнородность, происходящие эволюционные процессы, особенности распространения видов (Левина, 1980, 1981; Николаева, 1967; Оно, 1973; Майр, 1974; Ли, 1978; Любищев, 1982; Тахтаджян, 1998; Бухаров, 2020). плод растение эндосперма семя
Р.Е. Левина и В. Ф. Войтенко на протяжении значительного времени, с разной степенью скрупулёзности и детализации, проводили исследования явления гетерокарпии у многих видов растений разных семейств. Наиболее детально и подробно разработаны, классифицированы и представлены формы гетерокарпии и гетероспермии в их работах (Левина, 1980, 1981, 1987; Войтенко, 1989, 1993; Войтенко, Опарина, 1985). Р. Е. Левина объединяет все формы гетерокарпии в 2 большие группы:
первая группа - с разнотипными целыми плодами (гетероголокарпия), в ней выделяет 2 подгруппы: эквивалентную и неэквивалентную;
вторая группа - с разнотипными частями плода (гетерофрагмокарпия), в ней выделяет 3 подгруппы: «а» - «гетероартрокарпия» с неоднородными отдельными члениками дробного плода, «б» - «гетеромерикарпия» с разными мерикарпиями, и «в» - «гетероэремокарпия» с разными эремами.
Основные причины, оказывающие влияние на проявление разнокачественности плодов и семян следующие: расположение цветков в пределах соцветия, расположение самих соцветий в пределах одного побега, разное развитие и положение генеративных побегов в пределах одного растения, разная обеспеченность элементами питания в период роста и развития (например, выращенные на хорошем агрофоне или выросшие в природных ценозах на обеднённых почвах (на кислых почвах, с избытком железа или высоким содержанием алюминия, с низким содержанием бора, нарушающих нормальные физиологические процессы у растений), возрастное состояние особи (от молодого генеративного g1, до старого генеративного состояния 93) в ценопопуляции. Гетерокарпия, как важный фактор в селекции и при ведении некоторых сельскохозяйственных культур, была показана для ряда видов семейств Apiaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae (Бурков, 1946; Еременко, 1950; Грушвицкий и др., 1963; Гикало, 1966; Овчаров, Кизилова, 1966; Хорошайлов, 1966; Бухаров и др., 2014, 2017). Разнокачественность семян по количественным признакам выражается в различиях по таким морфометрическим показателям как размеры (крупные, средние и мелкие) и их масса. Структурно выполненные (полноценные, вызревшие) диаспоры имеют полностью сформированный зародыш, наибольшие численные значения размеров, массы и наилучшие показатели лабораторной и полевой всхожести (Опарина, 2003). Такие семена формируются, как правило, в завязях тех цветков (семяпочек обоеполых или физиологически женских цветков), которые зацветают в соцветии первыми и имеют наибольшую продолжительность срока цветения. Это во многом связано с обеспеченностью цветков в период цветения элементами питания, в том числе - микроэлементами (Некрасов, Князева, 1971). Наиболее ярко это наблюдается у плодов (мерикарпиев) из краевых цветков краевых зонтичков у зонтиков разного порядка видов сем. Apiaceae (Ерёменко, 1950; Войтенко и др., 1989; Ткаченко, 1985, 1989, 1995), или у семянок, занимающих краевое положение в корзинках видов сем. Asteraceae, в бобах видов семейства Fabaceae и в коробочках видов рода кирказон Aristolochia семейство Кирказоновые (Aristolochiaceae) (Носова, 1969; Ткаченко, 1991, 1992, 1994; Ткаченко и др., 2020 а, б).
Разнокачественность плодов (гетерокарпия, гетероголокарпия, гетеромерикарпия, гетерофрагмокарпия, гетероартрокарпия, гетероэремокарпия) и семян (структурная и физиолого-биохимическая гетероспермия) выражается в количественных (биометрические параметры - размеры, масса) и качественных (скульптура поверхности, окраска, форма рубчика, мощность слоёв семенной кожуры) признаках (Тахтаджян, 1980; Дудик, 1981; Войтенко, Опарина, 1985; Артюшенко, Фёдоров, 1986; Фролов, Полетаева, 1998; Войтенко, 1989, 1993; Макрушин, 1989; Меликян, 1989, 1996; Меликян, Девятов, 2001; Соболев, 1989; Опарина, 2003).
Изучению особенностей антэкологии и причин разнокачественности семян у разных видов семейства Orchidaceae посвящено значительное число работ, опубликованных как у нас в стране, так и за рубежом (Иванов и др., 2009; Akpin et al., 2010; Barthlott et al., 2014; Rasmussen et al., 2015; Кириллова, Кириллов, 2015; Кириллова и др., 2017). Положение плода в соплодии также влияет на всхожесть семян. Установлено, что незрелые семена из коробочек верхнего и нижнего ярусов соплодий Dactylorhiza longifolia (Neuman) Aver. (syn. D. baltica (Klinge) H. Sund.) и D. incarnata (L.) Soo) на одной фазе развития (40-45 дней после опыления) имеют достоверно различающуюся всхожесть - 60 и 100% соответственно. Более зрелые семена (50 дней после опыления) теряли всхожесть до 25-33 % независимо от положения коробочки (Андронова и др., 2002; Андронова, 2003).
Положение цветков и, соответственно, плодов на побеге, сказывается на степени их вызревания (соответственно и семян внутри них). Так, для Fumaria officinalis L. (семейство Fumariaceae -- Дымянковые или Papaveraceae -- Маковые) показано, что этому виду с многоцветковым открытым соцветием и растянутым периодом цветения и плодоношения характерна матуральная неоднородность плодов и семян, которая выражается, прежде всего, в их окраске по всей длине соцветия, степени их зрелости, всхожести (Добрецова, 1996).
Разнокачественность семян была отмечена рядом авторов и для видов рода Allium L. (семейство Amaryllidaceae). Она выражается в размерах, окраске, всхожести, особенностях ритма роста и развития нового поколения растений (Ткаченко, 1993 а; Гуревич, 1996, 2012; Черемушкина, 2004).
Формирование семян разного качества на растениях одного и того же вида, но выросших в различных условиях произрастания и/или выращивания, должно рассматриваться как разные репродуктивные стратегии. К примеру, у Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. (семейство Caryophyllaceae) в благоприятных условиях обитания формируется много невыполненных семян. В неблагоприятных условиях формируется мало семян, при этом доля невыполненных семян незначительная (Верещак, Ишмуратова, 2009; Верещак и др., 2010). В работе Р. А. Бадритдинова (2005) показано, что у Festuca arundinacea Schreb. (семейство Poaceae) уровень семенной продуктивности зависит от возраста растений и от метеофакторов в период цветения и формирования семян. На формирование плодов разного качества у видов рода Heracleum L. (семейство Apiaceae), в природных ценозах, оказывает влияние и высота произрастания над уровнем моря (Тюрина, 1979; Ткаченко, 1984).
Физиологические параметры плодов и семян (всхожесть и энергия прорастания) зависят от возраста и особенностей превегетации материнских растений. Растения, находящиеся в молодом генеративном состоянии, продуцируют небольшое число семян. Эти семена имеют, как правило, самые высокие показатели всхожести и энергии прорастания. Им характерен и наиболее короткий период прорастания плодов и семян. Низким качеством формирующихся репродуктивных диаспор характеризуются те из них, которые образуют стареющие особи (93), для которых характерно максимальное число генеративных побегов и наиболее высокая семенная продуктивность. Кроме этого, на разнокачественность репродуктивных диаспор накладывают отпечаток генетическая их разнородность, способ формирования зародыша, параметры генеративного побега и сроки наступления фенологических фаз цветения и плодоношения. Это причины, приводящие к формированию внутривидовой разнокачественности семян на уровне особи, групп особей и/или ценопопуляций. Разнокачественность плодов и семян определяет их выполненность (морфологическая и физиологическая зрелость), степень развития зародыша и сформированность эндосперма (Носова, 1979; Воронкова и др., 1996, 1997; Нестерова и др., 1997, 1998; Гуревич, 1996, 2002; Andersson, 1996; Hilhorst, Toorop, 1997; Austenfeld, 1998; Bekker et al., 1998; Susko, Lovett-Doust, 2000; Imbert, 2001,2002; Андронова и др., 2002; Андронова, 2003; Виноградова, Пегова, 2002; Виноградова и др., 2003; Печеницын и др., 2019). Семена с разной степенью развитости зародыша внешне могут и не отличаться друг от друга (Виноградова, Пегова, 2002; Андронова, 2003; Matilla et al., 2005; Batygina, Vinogradova, 2007). Это весьма осложняет их дифференциацию при визуальном отборе. Цифровое сканирование семян, также как и использование недуструктивного рентгенографического метода оценки и отбора семян значительно упрощает решение задач оценки качества и выполненности плодов и семян (Бухаров и др., 2015; Староверов и др., 2015; Балеев и др., 2018; Ткаченко и др., 2015, 2020 а, б).
Цели работы - обнаружение разнокачественности репродуктивных диаспор у ряда видов, представителей семейств Apiaceae, Asteraceae и Lamiaceae и оценка её влияния на начальные этапы роста и развития новых особей.
Объекты и методы исследований
Репродуктивные диаспоры (плоды и семена; крылатки, зерновки, семянки, эремы, мерикарпии условно называем семенами) собирали на коллекциях Ботанического сада Петра Великого (интродукционном питомнике полезных растений, альпинарии) и на коллекциях научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» (Ленинградская область, Приозерский район, окрестности посёлка Плодовое). Материалом служили также плоды и семена, собранные в местах естественного произрастания в разные годы во время экспедиционных поездок на Северный Кавказ, в Приморье, в Казахстан. Дополнительно оценивали качество семян, полученных из разных стран по Index seminum (Delectus'ам). Разделяли на фракции по размерам, используя лабораторные почвенные сита. Лабораторную всхожесть определяли, проращивая семена в стеклянных чашках Петри (Ишмуратова, Ткаченко, 2009).
Объектами исследования были представители некоторых видов родов: Heracleum, Inula, Leonuris, Mentha, Origanum, Rhodiola, Salvia, Telekia из семейств Apiaceae - Umbelliferae, Asteraceae - Compositae, Crassulaceae, Lamiaceae - Labiatae.
Результаты и обсуждение
У видов рода Rhodiola (Crassulaceae) у собственно женских цветков размеры листовок и семян крупнее, потенциальная и реальная продуктивность выше, чем у таковых обоеполых. Кроме этого, эти показатели выше в центральных листовках, поскольку тип распускания цветков в соцветии центробежный (Фролов, Полетаева, 1995, 1998; Ишмуратова, Сацыперова, 1998; Ишмуратова, 2006). Место произрастания и антропогенное воздействие сказываются на качестве семян видов рода Rhodiola. Так, в условиях Арктики Rhodiola arctica Boriss. и R. rosea L. проявляют себя как апофиты на нарушенных (антропогенных) территориях и одними из первых занимают эти территории. R. rosea произрастает на материке (в окрестностях посёлков Тобседа и Варандей, на реке Море-Ю, на Югорском п-ове, мысе Белый Нос, на о-ве Вайгач, мысе Болванский Нос), в то время как R. arctica встречается только на островах (на Новой Земле). Масса 1000 штук семян R. rosea колеблется от 0.1 до 0.15 г. Всхожесть семян этого вида менялась в зависимости от образца от 1 до 20 (23 %). Семена, собранные в зоне интрогрессии, имели всхожесть до 28 %. Масса 1000 шт. семян R. arctica не отличалась от таковой R. rosea (0.1-0.15 г), однако всхожесть семян этого вида была от 3 (15) до 43 (60 %). Динамика прорастания семян имеющихся образцов родиолы, собранных на северной границе ареала, была различна. Выделено три основных типа прорастания: 1 - двухвершинная кривая (а - вершины сближены [пики на 5-10 и 28-32 дни], б - вершины растянуты [пики на 5-22 и 60-75 дни проращивания соответственно]); 2 - одновершинная кривая и 3 - нисходящая кривая (Лавриненко и др., 1998).