Статья: Разнокачественность плодов и семян, определяющая ритмы развития особей нового поколения

Ю. М. Фролов и И. И. Полетаева (1998) показали, что разнокачественность семян R. rosea связана не только с линейными размерами (чем меньше семян в листовке, тем они крупнее и тяжелее), но ещё и с формой (обратнояйцевидные, яйцевидные, удлинённояйцевидные, продолговатые, ланцетные), цветом (от светло-жёлтой до тёмно-коричневой, почти чёрной), степенью зрелости и типом покоя семян (не имеющие периода покоя, в физиологическом покое, в комбинированном, морфо-физиологическом покое). На качество семян так же влияет и высота произрастания над уровнем моря (Ишмуратова, 2006; Головко и др., 2007).

Анализ каждой партии семян или плодов одного вида растений (собранных в полевых и/или стационарных условиях и сведённый в виде таблицы) позволяет оценить, насколько семена или плоды различаются по своим параметрам качества в пределах соцветия одного растения. В табл. 1 представлены результаты такого анализа для плодов одного вида - Heracleum dissectum Ledeb., которые были собраны как в местах естественного произрастания вида (Малое Алма-Атинское ущелье, Тянь-Шань, Казахстан), так и при выращивании этого вида в условиях Научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» (Приозерский район, Ленинградская область).

Таблица 1. Влияние места произрастания и положения соцветия на генеративном побеге на показатели качества плодов Heracleum dissectum Ledeb.

Table 1. The influence of growth location and the inflorescence position on generative shoot on the quality indicators of Heracleum dissectum Ledeb. fruits

Научно-опытная станция БИН РАН «Отрадное», Ленинградская область, Россия

Примечание: * - фракции семян были разобраны на почвенных ситах с диаметром ячеек 10, 7 и 5 мм. Первое число - среднее значение, в скобках - минимальное и максимальное полученные значения.

Note: * - seed fractions were disassembled on soil sieves with a cell diameter of 10, 7 and 5 mm. The first number is the average value, in brackets are the minimum and maximum values obtained.

Из данных, приведённых в табл. 1, видно, что качество плодов изменяется в зависимости от положения цветка в соцветии и соцветия на растении. Самые крупные и имеющие высокий процент жизнеспособности мерикарпии у Heracleum dissectum формируются в краевых зонтичках центрального зонтика. Мелкие плоды, формирующиеся в центральных зонтичках характеризуются незначительными биометрическими данными своих размеров, массы, низким процентом выполненности, и, соответственно, жизнеспособности.

В табл. 2. приведено изменение биометрических параметров, размеров и массы 1000 шт. плодов культивируемых растений Heracleum trachyloma Fisch. et Mey., в зависимости от местоположения мерикарпиев в соцветии и положения соцветия на генеративном побеге. Из данных этой таблицы видно, что плоды, занимающие краевое положение в центральном зонтике имеют максимальные биометрические показатели размеров и их массы. Плоды же, находящиеся в самом центре зонтика, и в зонтиках второго порядка, имеют меньшие показатели своих линейных размеров и массы 1000 шт. плодов. С увеличением порядка зонтика биометрические показатели заметно снижаются. Это связано ещё и с тем, что с увеличением порядка зонтика, в нём меняется соотношение мужских, женских и обоеполых цветков. С возрастанием порядка зонтика, в соцветии становится всё больше мужских цветков, вплоть до 100 % в зонтиках второго (или третьего и выше) порядка. Число же женских и обоеполых цветков в зонтиках первого и последующих порядков, наоборот, пропорционально снижается, и они часто полностью отсутствуют уже в зонтиках 2-го и более высоких порядков (Ткаченко, 1989).

Таблица 2. Изменение массы 1000 штук семян Heracleum trachyloma Fisch. et Mey. от порядка и положения соцветия на генеративном побеге

Table 2. Change in weight of 1000 seeds of Heracleum trachyloma Fisch seeds. et Mey. from the order and position of the inflorescence on the generative shoot

Примечание: * - фракции семян были разобраны на почвенных ситах с диаметром ячеек 10, 7 и 5 мм. Первое число - среднее значение, в скобках - минимальное и максимальное полученные значения.

Note: * - seed fractions were disassembled on soil sieves with a cell diameter of 10, 7 and 5 mm. The first number is the average value, in brackets are the minimum and maximum values obtained.

Стационарные исследования особенностей антэкологии интродуцированных видов рода Борщевик Heracleum L. (Ткаченко, 1984, 1985, 1989, 1990 а, б, 1993, 1995 и др.) показали, что плодам всех видов этого рода свойственна гетерокарпия (гетеромерикарпия). Разноплодность у видов Heracleum проявляется не столько во внешних особенностях строения плодов, сколько в их внутреннем строении. Им свойственны различия как в биометрических показателях, степени их развития и «зрелости» в пределах соцветия, так и в размерах зародыша и степени его развития, объёме эндосперма. Качество мерикарпиев у видов Heracleum значительно меняется в зависимости от их местоположения в пределах соцветия, от порядка зонтика на генеративном побеге (табл. 1 и 2). Эти причины и приводят к тому, что при выращивании растений нового поколения из таких, «внутренне» неоднородных, гетеромерикарпичных плодов, образуются новые особи, которые к концу первого года вегетации дают разброс возрастных состояний виргинильного периода. В табл. 3, приведены данные по распределению возрастных состояний к концу первого года жизни особей Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. в зависимости от их исходного местоположения в соцветии.

Таблица 3. Распределение разновозрастных особей Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. к концу первого года жизни от исходных размеров плодов

Table 3. Distribution of Heracleum ponticum (Lipsky) Schischk. ex Grossh. by the end of the first year of life from the original size of the fruit

Особи нового поколения, выросшие из плодов Heracleum ponticum разного исходного качества, достигают репродуктивного состояния в разные календарные сроки. Так, до 10 % растений, выросших из крупных плодов (по своим размерам и массе), к концу первого года переходят в генеративное состояние. А особи, развивающиеся из мелких плодов, к концу первого года жизни остаются в состоянии проростков (до 40 %) и ювенильном состоянии (до 50 %). Из мелких плодов всего лишь до 10 % особей за первый год жизни достигают имматурного состояния.

Представленные в таблицах 1-4 данные наглядно демонстрируют высказанное положение о том, что плоды, образовавшиеся из завязей цветков, занимающих краевое положение в соцветиях и имеющих большую длительность цветения, формируют наиболее выполненные семена, характеризующиеся большой массой 1000 шт. семян и высокой жизнеспособностью.

Подавляющему большинству видов семейств Apiaceae и Asteraceae характерно центростремительное зацветание и центробежное отцветание цветков в соцветиях. Цветки, занимающие краевое положение в соцветии, имеют наибольшую длительность цветения и наибольшую вероятность опыления (Ткаченко, 1985, 1989, 1990 а, б; Ткаченко, Смирнов, 2001). Эти закономерности отмечают и для видов других семейств, например, Asparagaceae, Caryophyllaceae (Демьянова, 2007, 2012).

Наиболее быстрые смены возрастных состояний виргинильного периода, на примере видов рода Heracleum, проходят особи, выросшие из плодов, сформированных в краевых зонтиках центрального зонтика. Особи, которые развиваются из мерикарпиев, сформированных в центральных зонтичках зонтиков второго и последующих порядков материнского растения, значительно отстают в своём развитии. Из этих растений лишь на второй год жизни от 20 до 50 % особей вступают в генеративное состояние, основная их масса цветёт уже на третий год. Особи, выросшие из плодов, характеризующихся самыми наименьшими параметрами (линейными размерами и массой 1000 шт. семян), дольше и медленнее всех проходят возрастные состояния. И самый высокий процент гибели растений наблюдается среди особей, развивающихся из плохо сформированных и мелких плодов. Виргинильный период у них может длиться от 3-4 до 5-7 лет.

В популяциях, в том числе и искусственных, особи, достигшие генеративного состояния, формируют новые «выполненные» семена (плоды), имеющие внутреннюю разнородность (разнокачественность). Из выполненных, крупных, хорошо развитых диаспор нового поколения развиваются молодые полноценные развитые особи, некоторые из которых к концу первого года вегетации достигают виргинильного состояния. Единичные особи к концу первого года жизни, выросшие из крупных семян, могут достичь даже молодого генеративного состояния. Такие особи, как правило, зацветают на 20-35 дней позже, чем многолетние особи (Ткаченко, 1989, 1990 а, 1993). Это способствует опылению женских и обоеполых цветков в соцветиях многолетних растений, за счёт того, что зацветающие цветки у молодых особей находятся в мужской фазе цветения.