Статья: Разнокачественность плодов и семян, определяющая ритмы развития особей нового поколения

Как было показано в работе И. Ф. Сацыперовой (1984), особи видов рода Heracleum, не успевшие завершить вегетацию в первый год жизни в имматурном или в виргинильном возрастном состоянии, часто гибнут в период зимы. Особи, которые успевают перейти к концу первого года жизни в имматурное или в виргинильное возрастные состояния, легко переносят неблагоприятные периоды года (поздневесенние или ране-осенние заморозки) и нормально развиваются при благоприятных условиях. Почка возобновления у этих особей уже находится ниже уровня почвы. Отмечено, что для видов рода Heracleum характерна положительная геотропия, которая осуществляется за счёт сокращения тканей главного корня (Ткаченко, 1986).

Особи, развивающиеся из мелких, слабо развитых семян часто гибнут в течение первого вегетационного периода или в зимний период. Именно такие особи, которые развиваются медленно, длительное время находятся в начальных возрастных состояниях виргинильного периода, продолжительно наращивая биомассу подземных органов, сохраняются в прегенеративном состоянии до 12-15 лет, часто способствуют сохранению и восстановлению вида в ценозе. Такая особенность биологии индивидуального развития способствует поддержанию численности, обеспечивает сохранение вида в популяции. В природных или агропопуляциях особи, находящиеся в разных возрастных состояниях, обеспечивают виду возможность существования за счёт разновозрастных особей.

Данные о лабораторной и полевой всхожести семян разного размера, ряда видов травянистых растений, приведены в табл. 4. Из данных этой таблицы видно, что масса 1000 штук семян оказывает заметное влияние на их прорастание. Хорошо выполненные семена, с наибольшими размерами и массой, имеют наибольшие показатели, чем мельче семена, тем ниже их всхожесть.

Таблица 4. Изменение массы и всхожести плодов некоторых видов от их размеров

Table 4. Change in mass and germination of some species fruits from their sizes

Примечание: «-» - отсутствие данных; * - фракции семян были определены на почвенных ситах с диаметром ячеек: от 10 до1 мм; ** - лабораторная всхожесть была определена весной, семена предварительно не подвергали никаким обработкам; *** - полевая всхожесть определена в конце мая при осеннем грунтовом посеве свежих семян. Первое число - среднее значение, в скобках - минимальное и максимальное полученные значения.

Note: “-” - lack of data; * - seed fractions were determined on soil sieves with a cell diameter of 10 to 1 mm; ** - laboratory germination was determined in the spring, the seeds were not previously subjected to any treatment; *** - field germination was determined at the end of May during autumn soil sowing of fresh seeds. The first number is the average value, in brackets are the minimum and maximum values obtained.

Место произрастания так же оказывает влияние на всхожесть репродуктивных диаспор дикорастущих и интродуцированных растений. Коллекционное (в Ботаническом саду БИН) и полуплантационное (маточные и экспериментальные поля на научно-опытной станции БИН «Отрадное») выращивание большого ассортимента лекарственных и эфирномасличных видов растений на протяжении длительного времени позволяло ежегодно собирать семена в значительных объёмах для различных экспериментальных работ. Как показали проведённые исследования, неоднородными являются целые плоды (у видов семейств Asteraceae, Berberidaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae и других), так и их части (распадающиеся плоды, например, мерикарпии или членики видов семейств Apiaceae и Lamiaceae). Репродуктивные диаспоры ряда видов семейств Berberidaceae, Boraginaceae, Brassicaceae и Chenopodiaceae были использованы в работе для сравнения. Плоды изученных видов в пределах соцветия (корзинки, зонтика, колоса, кисти) занимают различное пространственное положение. На неоднородность плодов оказывает влияние и пространственное положение соцветия в пределах особи, и возрастное состояние особи (молодое, среднее или старое генеративное), с которой были собраны семена или плоды. Ниже представлены результаты проведённых исследований для некоторых эфирномасличных видов растений.

Фактическим подтверждением влияния места произрастания на жизнеспособность семян и плодов являются данные о всхожести плодов Mentha longifolia (L.) Huds. и Origanum vulgare L., представленные в таб. 5 и 6. Из этих данных видно, что место произрастания материнских особей и период хранения плодов существенно влияют на их всхожесть.

Таблица 5. Жизнеспособность плодов Mentha longifolia (L.) Huds. в зависимости от места произрастания

Table 5. Viability of the fruits of Mentha longifolia (L.) Huds. depending on the growth location

Примечание: семена хранили в лабораторных условиях.

Note: seeds were stored in laboratory conditions.

Таблица 6. Влияние места произрастания на всхожесть семян разных образцов Origanum vulgare L.

Table 6. The influence of growth location on the germination of seeds of different samples of Origanum vulgare L.

Примечание: образцы семян были получены в период 1986 по 1991 годы.

Note: seed samples were obtained between 1986 and 1991.

Из представленных результатов видно, что в местах естественного произрастания формируются плоды более высокой жизнеспособности, нежели у растений, интродуцированных в северные регионы.

Семена одного и того же вида, собранные в один год, но от растений, произрастающих в разных почвенно-климатических условиях и значительно удалённых географических точках, имеют разные значения всхожести. Наиболее наглядно это видно из данных по всхожести семян Origanum vulgare L. Следует отметить, что плоды этого вида, собранные в регионах естественного произрастания, имеют более высокую всхожесть. Незначительную всхожесть имели плоды, собранные от растений, интродуцированных на Северо-Западе России (Ишмуратова, Ткаченко, 2009).

Заключение

Гетерокарпия (гетероспермия) или разнокачественность репродуктивных диаспор свойственна всем растениям. На основании имеющихся материалов и данных литературы (Ерёменко, 1950; Грушвицкий и др., 1963; Войтенко, 1989, 1993; Войтенко, Опарина, 1985;

Терехин, 1996; Ходачек, 2003; Жиляев, 2005; Ткаченко, 2004, 2009; Ишмуратова, Ткаченко, 2009) можно заключить, что разнокачественность плодов и семян (гетерокарпия и гетероспермия) определяется не только биоморфологическими показателями, но и способом образования спорофита, положением завязи в семязачатке; положением семени в пределах соцветия; порядком соцветия на генеративном побеге (главное, первое и далее), положением на растении; типом (формой) соцветия; половым типом цветка (собственно женский, функционально женский, обоеполый); типом распускания цветков в соцветии (центростремительный, центробежный); особенностями опыления, положением семени в плоде (краевое, центральное); погодными условиями в момент созревания семян; типом покоя, генетической неоднородностью, пространственным размещением популяции, в зависимости от жизненной формы и стратегии жизни.

Наличие у растений гетерокарпии и/или гетероспермии необходимо рассматривать как элемент стратегии на поддержание возрастной и жизненной полночленности ценопопуляций. Морфологически дифференцированные семена (плоды) имеют отличия в темпах реализации онтогенеза (скорости прохождения возрастных, особенно начальных, состояний виргинильного периода) выросших из них особей (Злобин, 1980, 1989 а, б, 1993; Ткаченко, 1998; Ходачек, 2003; Жиляев, 2005; Ишмуратова, Ткаченко, 2009). Причины гетерокарпии и гетероспермии кроются и во влиянии превегетации материнских растений на образуемые плоды и семена, и проявляются в ритмах роста и развития особей нового поколения (Гуревич, 1996, 2002, 2012).

Анализ данных литературы выявил, что многие авторы обнаружили сходные закономерности в проявлении разнокачественности плодов и семян. Гетеросперия в разной степени отмечена у представителей многих семейств: Amaranthaceae, Araceae, Asclepiadaceae, Berberidaceae, Campanulaceae, Convolvulaceae, Convallariaceae, Crassulaceae, Cuscutaceae, Hemerocallidaceae, Hostaceae, Iridaceae, Fabaceae, Fumariaceae, Lamiaceae, Liliaceae, Lobeliaceae, Orchidaceae, Papaveraceae, Primulaceae, Scrophulariaceae, имеющих простые или сложные цимоидные, ботриоидные, составные или агрегатные соцветия, обеспечивающие формирование разнокачественных семян и плодов (Дудик, 1981; Артюшенко, Фёдоров, 1986; Ткаченко, 1985, 1989, 1991, 1992, 1994, 1998; Кузнецова и др., 1992; Коробова, Ткаченко, 1992; Лавриненко и др., 1998; Добрецова, 1996; Опарина, 2003; Ткаченко и др., 2020).

Таким образом, явление гетеродиаспории (равно как гетерокарпии и гетероспермии - разнокачественности плодов и семян) характерно значительному числу видов растений, представителей разных семейств, и проявляется оно в разной степени их сформированности на материнском растении. Разнокачественность репродуктивных диаспор сказывается на всхожести, на скорости прохождения новыми особями растений не только начальных возрастных состояний виргинильного периода, но и на темпах вступления их в генеративное состояние.

Следовательно, для выращивания будущих коллекционных растений необходимо использовать крупные, выполненные семена. Для реинтродукции вида в места естественного произрастания нужно использовать весь объём репродуктивных диаспор - для обеспечения гетерогенности особей и наличия в популяции розновозрастных особей.

Литература

1. Андронова Е. В. Прорастание семян Dactylorhiza maculata s. l. (Orchidaceae) in situ // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 5. С. 63--71.

2. Андронова Е. В., Федорова Н. Е., Ивасенко Ж. В. Развитие проростков Dactylorhiza maculata s. l. (Orchidaceae) в симбиотической культуре in vitro // Тез. докладов II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений (14-18 октября 2002 г. Санкт-Петербург). СПб., 2002. С. 121.

3. Артюшенко З. Т., Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.

4. Бадритдинов Р. А. Репродуктивная стратегия Festuca arundinacea (Poaceae) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 3. С. 386--400.

5. Балеев Д. Н., Бухаров А. Ф., Иванова М. И. Цифровое сканирование и анализ матрикальной разнокачественности семян овощных культур // Вестник Марийского государственного университета. Серия «Сельскохозяйственные науки. Экономические науки». 2018. Т. 4. № 4. С. 16--21. DOI: 10. 30914/2411-9687-2018-4-4-16-21 .

6. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Г иляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

7. Бурков А. В. Влияние крупности семян на урожай // Селекция и семеноводство. 1946. № 9-- 10. С. 15--17.

8. Бухаров А. Ф. Разнокачественность семян: теория и практика (обзор) // Овощи России. 2020. 2:23--31.

9. Бухаров А. Ф., Балеев Д. Н., Иванова М. И. Морфометрия разнокачественности семян овощных зонтичных культур в процессе формирования и прорастания // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2014. № 7 (117). С. 26--32.

10. Бухаров А. Ф., Балеев Д. Н., Иванова М. И. Полиморфизм основных морфометрических показателей семени укропа (Anethum graveolens L. ) // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2017. № S12. С. 118--121.

11. Бухаров А. Ф., Балеев Д. Н., Мусаев Ф. Б. Мягколучевая рентгеноскопия - эффективный метод выявления «пустосемянности» овощных зонтичных культур // Пермский аграрный вестник. 2015. № 1 (9). С. 6--11.