Озернённость колоса. Дисперсионный анализ показал, доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании рассматриваемого признака колеблется от 46% в 2002 г. до 91% в 1999 г. Это свидетельствует о значительном наследственном разнообразии создаваемого селекционного материала по озернённости колоса. Обобщённые данные по озернённости колоса, представленные в таблице 3, показывают, что средние значения по стандартам варьируют от 19,1 в 2001 г. до 28,3 в 1998 г., а групповые средние по всем сортам и линиям - от 23,3 в 1999 и 2001 гг. до 30,0 в 2002 г. Ежегодно наблюдалась значительная изменчивость по числу зёрен в колосе у испытанных генотипов, о чём свидетельствуют лимиты (Lim). Максимальная выраженность рассматриваемого признака получена в 2002 г. у линии ЛАД-914 (Новосибирская 91), когда среднее число зёрен на колос составило 42,7, что на 16,2 зёрен, или на 61% выше, чем у стандарта - сорта Новосибирская 22.
Как видно, число рекомбинантов, превышающих стандарт по озернённости колоса, сильно варьирует по годам. Если в 2000 г., когда по водному и температурному режиму условия сложились благоприятно для формирования элементов продуктивности колоса у мягкой яровой пшеницы, всего один генотип - среднеспелый сорт Новосибирская 91 формировал достоверно больше зёрен в колосе (31,9), чем скороспелый стандарт - сорт Новосибирская 22 (26,5). В 2003 г., когда условия вегетации сложились относительно неблагоприятно для формирования элементов продуктивности колоса, из 16 генотипов в конкурсном испытании 13 (81,2%) формировали больше зёрен в колосе, чем скороспелый сорт Новосибирская 15. Ежегодно среднепоздний сорт Новосибирская 91 превосходил стандарт по озернённости колоса, при этом превышение варьировало от 7 до 61%. В разные годы значительно превосходили скороспелые стандарты (Новосибирская 22, Новосибирская 15) по рассматриваемому признаку среднепоздний сорт Новосибирская 91 и среднеспелые Новосибирская 89, Новосибирская 44 и селекционные линии Л 95/8, Л 93/7, Л 1530 и другие.
Таблица 3. Обобщённые данные по числу зёрен в колосе у сортов и селекционных линий при конкурсном испытании, 1998 - 2006 гг.
|
Год |
Параметры |
Число генотипов, превышавших стандарт |
||||
|
Х по стандарту |
Х0 по всем вариантам |
Lim |
НСР при Р < 0,05 |
|||
|
1998 |
28,3 |
29,6 |
24,8ч33,2 |
3,1 |
3 |
|
|
1999 |
23,8 |
23,3 |
18,0ч26,0 |
1,9 |
2 |
|
|
2000 |
26,5 |
26,2 |
23,0ч31,9 |
3,1 |
1 |
|
|
2001 |
19,1 |
23,3 |
20,3ч27,4 |
4,1 |
7 |
|
|
2002 |
26,2 |
30,0 |
23,5ч42,7 |
3,8 |
7 |
|
|
2003 |
20,5 |
26,0 |
20,5ч30,5 |
3,7 |
13 |
|
|
2004 |
21,8 |
24,7 |
18,2ч32,8 |
3,5 |
5 |
|
|
2006 |
22,2 |
25,3 |
21,2ч32,2 |
3,5 |
11 |
Масса 1000 зёрен. Дисперсионный анализ показал, что доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании массы 1000 зёрен колеблется от 75% в 1999 г. до 89% в 2001 г. Следует подчеркнуть, что рассматриваемый признак в отличие от других признаков, связанных с продуктивностью колоса, характеризуется относительной стабильностью по характеру варьирования, что свидетельствует о потенциальных возможностях его улучшения селекционными методами, прежде всего, внутривидовой гибридизацией. Обобщённые данные по массе 1000 зёрен представлены в таблице 4. Как видно, у стандарта средние значения признака варьируют от 25,4 в 1999 г. до 40,2 в 2000 г., а групповые средние по всем сортам и линиям - от 30,2 в 1999 г. до 41,0 в 2006 г. При этом следует отметить значительное варьирование испытываемого материала во все годы его испытания, о чём свидетельствуют лимиты (Lim). В 2003 г. у нового сорта Лубнинка масса 1000 зёрен достигала 49 г, что на 8,1 г или на 42,4% выше, чем у стандарта - сорта Новосибирская 15. Высокие значения по рассматриваемому признаку получены и по другим сортам и линиям. По сорту Памяти Вавенкова в 2000 г. масса 1000 зёрен составила 44,2, в 2001 г. - 43,0, в 2002 г. - 43,8, у линии Л 876 в 2006 г. - 48,1 г. В 2006 г. все испытанные сорта и селекционные линии превзошли стандарт Новосибирскую 15 по крупности зерна, причём превышение варьировало от 8,1 у сорта Новосибирская 89 до 39,8% у линии Л 876. Тот факт, что скороспелый сорт Новосибирская 15 характеризовался меньшей крупностью зерна, чем все остальные генотипы в конкурсном испытании в 2006 г. говорит о том, что условия внешней среды на определённом этапе онтогенеза, а конкретнее в фазы формирования и налива зерна, сложились менее благоприятно, чем для других генотипов.
Таблица 4. Обобщённые данные по массе 1000 зёрен (г) у сортов и селекционных линий при конкурсном испытании, 1998 - 2006 гг.
|
Год |
Параметры |
Число генотипов, превышающих стандарт |
||||
|
Х по стандарту |
Х0 по всем вариантам |
Lim |
НСР При Р< 0.05 |
|||
|
1998 |
34,7 |
34,7 |
32,6ч36,0 |
2,7 |
0 |
|
|
1999 |
25,4 |
30,2 |
25,4ч33,6 |
3,2 |
10 |
|
|
2000 |
40,2 |
38,5 |
32,9ч44,2 |
2,8 |
2 |
|
|
2001 |
37,8 |
35,9 |
27,0ч43,0 |
4,2 |
1 |
|
|
2002 |
36,2 |
38,4 |
26,4ч43,8 |
3,1 |
3 |
|
|
2003 |
34,4 |
38,5 |
33,6ч49,0 |
4,0 |
10 |
|
|
2004 |
35,4 |
36,7 |
29,7ч41,6 |
2,8 |
3 |
|
|
2006 |
33,4 |
41,0 |
33,4ч48,1 |
3,4 |
21 |
В целом же следует отметить, что районированные сорта и новые селекционные линии характеризуются значительным генетическим потенциалом по крупности зерна.
Продуктивность колоса. Дисперсионный анализ показал, что доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании по продуктивности колоса, колебалась от 75% в 2000 г. до 85% в 2004 г. Это говорит о значительном наследственном разнообразии изучаемого селекционного материала по продуктивности колоса. В таблице 5 представлены обобщённые данные по массе зерна колоса сортов и селекционных линий при конкурсном испытании в 1998-2006 гг. Средние значения по стандартам варьируют от 0,64 г в 1999 г. до 1,19 г в 2000 г. а групповые средние (Х0) - от 0,73 г в 1999 г. до 1,17 г в 2006 г. О значительном варьировании продуктивности колоса сортов и линий свидетельствуют лимиты (Lim). Самой низкой продуктивностью колоса характеризовался сорт Обская 14 (0,57 г) в 1999 г., а самой высокой - Линия 1533 (2,65 г) в 2006г., что на 1,7 г или почти в 4 раза больше, у стандарта - сорта Новосибирская 15. Существенно превысили стандарт по продуктивности колоса в 1998 г. линия ЛАД-927 (20,0%), в 1999 г. линия 173(151/15) (33,3%), в 2001 г. сорт Новосибирская 91 (42,9%) и линии Л 93/7, Л 95/8, Л 86/9 (28,6%), в 2002 г. сорт Новосибирская 91 (60%), линии ЛАН-1189 (60,0%), в 2003 г. линии ЛАН-1189 (57,0%), Л 832/561 (42,9 %), сорт Новосибирская 44 (85,7%), Новосибирская 89 (42,9%), в 2004 г. сорт Баганская 95 (75,0%) и в 2006 г. линия Л 1533 (71,4%). Эти данные говорят о том, что некоторые районированные сорта и новые селекционные линии характеризуются значительным генетическим потенциалом по продуктивности колоса.
Таблица 5. Обобщённые данные по массе зерна колоса (гр.) у сортов и селекционных линий при конкурсном испытании, 1998-2006 гг.
|
Год |
Параметры |
Число генотипов, превышающих стандарт |
||||
|
Х по стандарту |
Х0 по Всем вариантам |
Lim |
НСР При Р< 0.05 |
|||
|
1998 |
1,03 |
1,09 |
0,91 ч 1,23 |
0,061 |
2 |
|
|
1999 |
0,64 |
0,73 |
0,57 ч 0,82 |
0,093 |
2 |
|
|
2000 |
1,19 |
1,08 |
0,76 ч 1,18 |
0,045 |
1 |
|
|
2001 |
0,75 |
0,87 |
0,65 ч 1,09 |
0,087 |
6 |
|
|
2002 |
1,08 |
1,16 |
0,83 ч 1,67 |
0,092 |
5 |
|
|
2003 |
0,77 |
1,05 |
0,77 ч 1,38 |
0,074 |
7 |
|
|
2004 |
0,83 |
0,99 |
0,79 ч 1,47 |
0,061 |
6 |
|
|
2006 |
0,79 |
1,17 |
0,74 ч 2,65 |
0,063 |
18 |
Урожайность зерна и продолжительность вегетационного периода. В таблице 6 представлены результаты двухфакторного дисперсионного анализа данных по урожайности зерна в конкурсном испытании сортов и линий. Поскольку ежегодно исключаются из испытания отдельные селекционные линии, уступающие стандарту по урожайности, и в последующие годы включаются новые линии, то возможно изучить взаимодействие годы х генотипы только за ограниченный срок их испытания. Так, например, с 1998 по 2000 гг. одиннадцать сортов и линий ежегодно испытывались, при этом доля изменчивости, обусловленная условиями вегетации в течение трёх лет, составила 54% от общего фенотипического варьирования рассматриваемого признака, в данном случае урожайности зерна. В то же время генотипическая изменчивость составила всего 8%, а изменчивость, вызванная взаимодействием годы х генотипы - 14%. Таким образом, в общее варьирование урожайности зерна в течение трёх лет большая часть изменчивости, вызвана условиями вегетации, складывающимися в разные годы.
А различия эти были существенными: в 1998 осадков выпало на 22 мм, в 1999 г. на 160 мм меньше, а в 2000 г. на 181 мм больше нормы (табл.1). Естественно, что такие резкие различия по водному режиму в период вегетации пшеницы, не могли не сказаться на характере изменчивости урожайности зерна в конкурсном испытании. Обращает на себя также внимание высокая доля случайной изменчивости, которая составляет 24%, что выше доли генотипической изменчивости (8%) и изменчивости, обусловленная взаимодействием годы х генотипы (14%). Надо отметить, что в полевых экспериментах случайная изменчивость в основном складывается за счёт варьирования урожайности между повторностями. Анализ данных таблицы 6 показывает, что доля изменчивости, обусловленная условиями вегетации (годы), варьирует от 49 (2003-2006 гг.) до 76 (2000-2003 гг.), генотипическая изменчивость - от 4 (1999-2003 гг.) до 21 (2003-2006 гг.), а доля изменчивости, вызванная взаимодействием годы х генотипы, - от 4 (2000-2003 гг.) до 18 % (2001-2006 гг.).
Таблица 6. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа данных конкурсного испытания сортов и селекционных линий по урожайности зерна (1998 -2006 гг.)
|
Источник изменчивости |
Сумма квадратов отклонений (SS) |
Степень свободы (df) |
Средний квадрат (ms) |
Критерий Фишера (F) |
Доля влияния фактора, % |
|
|
1998 - 2000 гг. (А = 3; В = 11) |
||||||
|
Общая |
6179,31 |
131 |
47,17 |
100 |
||
|
Годы (А) |
3352,29 |
2 |
1676,14 |
112,70*** |
54 |
|
|
Генотипы (В) |
519,88 |
10 |
51,99 |
3,50** |
8 |
|
|
Взаимодейст.АхВ |
834,73 |
20 |
41,74 |
2,81** |
14 |
|
|
Случайные откл. |
1472,43 |
99 |
14,87 |
24 |
||
|
1999 - 2003 гг. (А = 5; В = 4) |
||||||
|
Общая |
8106,60 |
79 |
102,62 |
100 |
||
|
Годы (А) |
6046,04 |
4 |
1511,51 |
75,14*** |
75 |
|
|
Генотипы (В) |
339,17 |
3 |
113,06 |
5,62** |
4 |
|
|
Взаимодейст. АхВ |
514,51 |
12 |
42,88 |
2,13* |
6 |
|
|
Случайные откл. |
1206,88 |
60 |
20,12 |
15 |
||
|
2000 - 2003 гг. (А = 4; В =9) |
||||||
|
Общая |
17499,67 |
143 |
122,38 |
100 |
||
|
Годы (А) |
13304,58 |
3 |
4434,86 |
208,66*** |
76 |
|
|
Генотипы (В) |
1194,24 |
8 |
149,28 |
7,02** |
7 |
|
|
Взаимодейст. АхВ |
705,43 |
24 |
29,39 |
1,38 |
4 |
|
|
Случайные откл. |
2295,42 |
108 |
21,25 |
13 |
||
|
2001 - 2006 гг. (А =5; В = 4) |
||||||
|
Общая |
5484,43 |
79 |
69,42 |
100 |
||
|
Годы (А) |
3002,19 |
4 |
750,55 |
41,40*** |
55 |
|
|
Генотипы (В) |
422,78 |
3 |
140,93 |
7,79** |
8 |
|
|
Взаимодейст. АхВ |
973,41 |
12 |
81,12 |
4,48** |
18 |
|
|
Случайные откл. |
1086,06 |
60 |
18,10 |
19 |
||
|
2002 - 2006 гг. (А = 4; В = 5) |
||||||
|
Общая |
4254,68 |
79 |
53,86 |
100 |
||
|
Годы (А) |
2444,49 |
3 |
814,83 |
57,92*** |
57 |
|
|
Генотипы (В) |
461,86 |
4 |
115,47 |
8,21** |
11 |
|
|
Взаимодейст. АхВ |
504,22 |
12 |
42,02 |
2,99* |
12 |
|
|
Случайные откл. |
844,11 |
60 |
14,07 |
20 |
||
|
2003 - 2006 гг. (А = 3; В = 10) |
||||||
|
Общая |
5978,02 |
119 |
50,24 |
100 |
||
|
Годы (А) |
2929,38 |
2 |
1464,69 |
105,07*** |
49 |
|
|
Генотипы (В) |
1281,43 |
9 |
142,38 |
10,21** |
21 |
|
|
Взаимодейст АхВ |
512,61 |
18 |
28,48 |
2,04* |
9 |
|
|
Случайные откл. |
1254,60 |
90 |
13,94 |
21 |
* Р < 0,05; ** Р < 0,01; ***Р < 0,001
Изменчивость урожайности зерна в КСИ в зависимости от генотипов и условий вегетации проиллюстрирована на рис. 2.
В таблице 7 представлены данные по урожайности зерна, длине вегетационного периода и коэффициенты корреляции между этими показателями (r). Средняя урожайность зерна у стандарта варьировала от 20,1 в 2003 г. до 40,6 ц/га в 2000 г., а средняя урожайность по всем вариантам, т.е. сортам и селекционным линиям варьировала от 19,6 в 2003 г. до 41,7 ц/га в 2000 г. Максимальный уровень урожайности зерна получен в 2000 г. по линии ЛАД-914 (Новосибирская 91) - 52,1 ц/га. Следует подчеркнуть, что в 2000 г. за период вегетации пшеницы выпало 378 мм осадков, что на 181 мм, или на 49% больше нормы. При этом средняя температура воздуха была на 2,1 0С выше средней многолетней. Обращает на себя внимание, что гидротермический коэффициент в этом году составил 1,90. Ежегодно часть генотипов достоверно превышали стандарт по урожайности зерна. Года сильно различались по числу генотипов, превысивших стандарт по урожайности зерна: в 1998 г. только одна линия - Сибирская 102 превысила стандарт на 12,7%, в 1999 г. шесть генотипов - от 9,4 у линии ЛАД-893 до 16,9% ЛАН-1300, в 2000 г. четыре генотипа - от 11,6 у линии Л 832/581 до 23,6% у линии ЛАД-927, в 2001 г. два генотипа - линия Л 832/581 (19,2%), сорт Памяти Вавенкова (19,2%), в 2002 г. - два генотипа - сорт Обская 14 (36,5%) и линия Л 832/581 (29,8%), в 2003 г. от 11,4 у сорта Новосибирская 29 до 83,1% у линии Л 832/581, в 2004 г. - 12 генотипов - от 11,0 у линии Л 1529 до 37,5% у сорта Баганская 95, в 2006 г. - 18 генотипов - от 30,2 у линии Л 1530 до 72,8% у сорта Лубнинка. Обращает на себя внимание, что ряд линий и сортов относительно стабильно превышают стандарт по урожайности зерна: сорта Памяти Вавенкова, Новосибирская 91, Лубнинка, Новосибирская 29, линии Л 1571, Л 1530, Л 1533.
Средняя продолжительность вегетационного периода варьировала у стандарта от 66 в 1999 г. до 81 дней в 2001 г., а средняя по всем вариантам от 75 в 1998 г. до 90 дней в 2001 г. Минимальная продолжительность вегетационного периода в 1999 г., когда количество осадков выпало на 160 мм меньше нормы, а средняя температура воздуха на 2,1 0С выше средней многолетней. При этом гидротермический коэффициент равнялся 0,33, что свидетельствует о крайне засушливых условиях в период вегетации пшеницы. О сопряжённости между урожайностью зерна и продолжительностью вегетационного периода свидетельствует коэффициенты корреляции, которые варьировали от -0,741 в 2001 г. до +0,518 в 1999 г. Достоверные коэффициенты корреляции с отрицательным знаком получены в 2000-2003 гг., что свидетельствует о том, что по мере удлинения вегетационного периода наблюдается снижение урожайности зерна. Такая сопряжённость говорит в пользу скороспелых сортов. Обращает на себя внимание, что в 1999, 2004 и 2006 гг. получены достоверные положительные коэффициенты корреляции, свидетельствующие о том, что по мере удлинения вегетационного периода повышалась урожайность зерна. При этом отметим, что 1999 г. характеризовался сильной засухой, при которой позднеспелые сорта формировали более высокий урожай по сравнению со скороспелыми. Полученные коэффициенты корреляции говорят о том, что уровень сопряжённости между урожайностью и продолжительностью вегетационного периода зависит от условий вегетации, складывающихся на разных этапах онтогенеза. А поскольку метеорологические факторы не регулируются экспериментатором и производственником, то эффективная реализация генетического потенциала возможна только путём регуляции сортовой структуры посева таким образом, чтобы в течение периода вегетации использовались фактически сложившаяся динамика распределения осадков и температуры. Учитывая изменчивость количества и характер распределения метеофакторов, одним сортом с определённой длиной вегетационного периода невозможно реализовать агротехнологический ресурс, поэтому необходимо возделывать несколько сортов, которые в разные периоды вегетации реализовали бы этот ресурс.